عرض مصدر غشاء حيوي

{{عن|الأغشية المختلفة في الكائنات الحية. للإطلاع على الأغشية المحيطة بالخلايا||غشاء خلوي}}
[[ملف:Phospholipids aqueous solution structures-ar.jpg|تصغير|200px|يسار| قِطاع يُظهِر التركيبة التي يُمكن أن تَتَشكل مِن الشَّحميات الفُسفورية في مَحلول مائيّ]]
'''الغشاء الحَيَوِيّ'''<ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=biomembrane&field_magal=All|عنوان=Al-Qamoos القاموس - English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي|موقع=www.alqamoos.org| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180221100036/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=biomembrane&field_magal=All | تاريخ أرشيف = 21 فبراير 2018 }}</ref> أو '''الغشاء البَيُولُوجِيّ'''<ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=membrane&field_magal=All|عنوان=Al-Qamoos القاموس - English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي|موقع=www.alqamoos.org| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180221100111/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=membrane&field_magal=All | تاريخ أرشيف = 21 فبراير 2018 }}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=+biological&field_magal=All|عنوان=Al-Qamoos القاموس - English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي|موقع=www.alqamoos.org| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180331/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=+biological&field_magal=All | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مسار= https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/biological/?c=%D8%B7%D8%A8%D9%8A%D8%A9|عنوان=ترجمة ومعنى biological بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي طبية مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191211011126/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/biological/?c=%D8%B7%D8%A8%D9%8A%D8%A9|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref> أو '''الغشاء الأَحيَائِي''' {{إنج|Biological membrane}} أو {{إنج|Biomembrane}}، هُوَ غِشاء مُحيطي أو مُنفصِل يَعمل [[غشاء شبه منفذ|كغِشاء شِبه مُنفِّذ]] داخِل [[كائن حي|الكائنات الحية]]. بالإضافة إلى أنَّه عِبارة عَن مَجموعة مُعَقدة مِنَ [[دهن|الدهون]] و[[بروتين|البروتينات]] و[[سكريات|السكريات]] (أو [[سكر أحادي|السكريات الأحادية]])، تَعمَل عَلى السَّيطرة على تَبادُل المََواد بَين داخل وخارج [[خلية (توضيح)|الخلية]]. ''المكونات الرئيسية'' للغشاء البُيولوجيّ هي [[دهن فسفوري|الدهون الفوسفاتية]]. التي لَدَيها القُدرَة عَلى التَّنظيم الذاتيّ في طَبقة مُزدَوَجة.<ref>{{أيقونة إنجليزية}} « Structure and dynamics of Membranes », Handbook of Biological Physics Vol. 1A and 1B, ed. R. Lipowsky and E. Sackmann, Amsterdam: ''Elsevier'', 1995.</ref>
الأغشية البَيُولوجِيّة في شَكلِها هِي مِن [[غشاء خلوي|الأغشية الخلوية]] [[حقيقيات النوى|حَقيقيَّة النُّوى]]، حَيثُ تَتكونُ مِنْ [[ليبيد ثنائي الطبقة|ليبيد ثُنائيُّ الطَّبقَة]] مَع [[بروتين غشائي مدمج|بروتين غِشائيّ مُدمَج]] و[[بروتين غشائي محيطي|بروتين غِشائي مُحيطيّ]]. تُستخدم في الاتصال ونَقل [[مادة كيميائية|المَواد الكيميائيّة]] و[[أيون|الأيونات]].

الجُزء الأكبَر مِنَ [[دهن|الدهون]] في [[غشاء خلوي|غِشاء الخَليّة]] يُوفر [[نسيج بيني]] مائع لل[[بروتين]]ات للتدوير و[[انتشار|الانتشار]] جانبياً للوَظائِف الفسيولوجيّة، حيثُ تَتكيف [[بروتين|البروتينات]] لِبيئة غشاءٍ ذي سيولَةٍ عالِية مِن طبقة ثُنائية [[دهن|الدهون]] مَع وجود قِشرة [[دهن|الدهون]] الحَلقيّة، والتي تتكون مِن [[جزيء|جزيئات]] [[دهن|الدهون]] الموجودة عَلى سَطح [[بروتين غشائي مدمج|البروتين الغِشائي المُدمج]]. تَختلف أغشية [[خلية|الخلايا]] عن [[نسيج حيوي|الأنسجة]] المَعزولة التي تُشكلها [[طبقة (توضيح)|طبقات]] مِنَ [[خلية|الخلايا]]، مِثل [[غشاء مخاطي|الأغشيّة المُخاطِية]] و[[غشاء قاعدي|الأغشيّة القاعِديّة]] و[[غشاء مصلي|الأغشيّة المَصْلِية]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/serous-membrane/|عنوان=ترجمة ومعنى serous membrane بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180728131517/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/serous-membrane/ | تاريخ أرشيف = 28 يوليو 2018 }}</ref>

== التركيب ==
{{مفصلة|غشاء خلوي|ليبيد ثنائي الطبقة}}

تَختلف حِصَص المُكونات المُختلفة ([[سكريات|الكربوهيدرات]] و[[بروتين|البروتينات]] و[[دهن|الدهون]]) من نوع [[خلية]] إلى أخرى. يُمكننا مَع ذلك إعطاء أمثِلة عَلى القِيَم التي تَمَّ العُثور عَليها [[خلية دم حمراء|لِخَلية الدَّم الحمراء]]:
* [[دهن|الدهون]]: 40% (55% [[دهن فسفوري]]، 25% من [[كولسترول|الكوليسترول]] و20% [[شحم سكري|غليكوليبيد]])
* [[سكريات|الكربوهيدرات]]: 8% ([[سكريات]])
* [[بروتين|البروتين]]: 52%
بالإضافة إلى ذلك، هذه التَّركيبة غَير مُتماثلة بِشكلٍ عام. وبِعبارة أُخرى، كُل غِشاء لَهُ تَكوين مُعين. هذا التَّبايُن في التَّركيب يَرتبط بطبيعة الحال بِعَدَم التَّماثل في [[وظيفة|الوظيفة]]. مِن حَيث نِسبَة [[دهن|الدهون]] في [[غشاء|الغشاء]]، حَيثُ تَتَكون الطَّبقة الخارِجية أساسًا مِن [[سكريات|السكريات]]، و[[كولسترول|الكولسترول]]، سفينغوميالين وفسفاتيديل، وتتكون الطَّبقة الداخِلية أساسًا من [[كولسترول|الكولسترول]]، وفوسفتيدلينوستول، وفسفاتيديل، وفسفاتيديل إيثانولامين. ومع ذلك، فإن الغِشاء الدُّهني المَوجود في الطبقة الخارجية يُمكن أن يَمُر من خلال طَبقة والعكس كذلك بِفَضل ظاهِرة تُعرف باسم ظاهِرة التَّقلب المفاجئ هُوَ موقف تَبادل [[دهن|الدهون]] في الطبقة الخارجية مع [[دهن|دهون]] الطبقة الدَّاخلية.

=== اللاتماثل ===
[[ملف:0303 Lipid Bilayer With Various Components-ar.jpg|يُبَين الشّكل نَموذَج غِشاء السائِل مِن طَبقة ثُنائيّة شَحميّة فُسفوريّة.|تصغير|يسار|438x438px]]
يَتَكون [[ليبيد ثنائي الطبقة|الليبيد ثُنائيّ الطَّبقة]] مِن طَبقتين-وُرَيقة خارجيّة ووُرَيقة داخلية.<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/outer-leaflet/|عنوان=ترجمة ومعنى outer leaflet بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180351/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/outer-leaflet/ | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane|مسار = https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0009308415300402|صحيفة = Chemistry and Physics of Lipids|doi = 10.1016/j.chemphyslip.2015.08.009|الأول = Motohide|الأخير = Murate|الأول2 = Toshihide|الأخير2 = Kobayashi|المجلد=194|صفحات=58–71|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20181107010427/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0009308415300402|تاريخ أرشيف=2018-11-07}}</ref>
يَتم تَوزيع مُكونات الطبقات الثُّنائيّة بِطريقة غَير مُتساوية بَين السَّطحين لِينتُج عَدم تماثل بَين السُّطوح الخارِجيّة والدّاخليّة.<ref name=":2">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Lateral organization, bilayer asymmetry, and inter-leaflet coupling of biological membranes|مسار = https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0009308415300177|صحيفة = Chemistry and Physics of Lipids|doi = 10.1016/j.chemphyslip.2015.07.012|الأول = Jonathan D.|الأخير = Nickels|الأول2 = Jeremy C.|الأخير2 = Smith|الأول3 = Xiaolin|الأخير3 = Cheng|المجلد=192|صفحات=87–99|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191211011131/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0009308415300177|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref> هذه المَنظومة غَيرُ المُتماثلة مُهمة لِوظائِف الخَلية مِثل إشارات [[خلية (توضيح)|الخلية]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Osmoporin OmpC forms a complex with MlaA to maintain outer membrane lipid asymmetry in Escherichia coli|مسار = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/mmi.13202|صحيفة = Molecular Microbiology|تاريخ = 2015-12-01|issn = 1365-2958|صفحات = 1133–1146|المجلد = 98|العدد = 6|doi = 10.1111/mmi.13202|الأول = Zhi-Soon|الأخير = Chong|الأول2 = Wei-Fen|الأخير2 = Woo|الأول3 = Shu-Sin|الأخير3 = Chng|pmid=26314242|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20171024212224/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mmi.13202/abstract|تاريخ أرشيف=2017-10-24}}</ref> عَدم تماثل الغشاء البُيولوجيّ يَعكِس وَظائف مُختلفة لوريقتين مِن وُريقات [[غشاء|الغشاء]].<ref name=":3">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Structural Symmetry in Membrane Proteins|مسار = https://dx.doi.org/10.1146/annurev-biophys-051013-023008|صحيفة = Annual Review of Biophysics|تاريخ = 2015-01-01|pmid = 26098517|صفحات = 311–337|المجلد = 44|العدد = 1|doi = 10.1146/annurev-biophys-051013-023008|الأول = Lucy R.|الأخير = Forrest|pmc = 5500171|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200603125619/https://www.annualreviews.org/action/cookieAbsent|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref> وكما أظهرَ [[نماذج الغشاء|نموذج غشاء]] [[سائل|السائل]] ذو [[دهن فسفوري|الشحميات الفسفورية]]، الوريقة الخارجية والداخلية من الغشاء غير مُتماثِلة في تَكوينَها، حيثُ أن بَعض [[بروتين|البروتينات]] و[[دهن|الدهون]] تَبقى عَلى سَطحٍ واحدٍ مِنَ الغِشاء فقط.

• كُل مِن [[غشاء خلوي|غِشاء البلازما]] والأغشية الدَّاخلية تمتلكُ وجهًا من [[عصارة خلوية]] و[[غشاء خلوي|غشاء بلازمي]] •
يَتم الحِفاظ عَلى هذا التَّوجه أثناء النقل الغِشائي-حيثُ أنّ [[بروتين|البروتينات]]، و[[دهن|الدهون]]، والمترافقات السكرية {{إنج|glycoconjugates}} تُواجه التَجويف الأنبوبي ل[[شبكة إندوبلازمية|لشبكة الإندوبلازمية]] و[[جهاز غولجي|جهاز جولجي]]<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/golgi/|عنوان=ترجمة ومعنى golgi بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180344/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/golgi/ | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref> في جانب مِن الغِشاء البلازمي خارِج [[خلية (توضيح)|الخلية]]. في [[خلية|الخلايا]] [[حقيقيات النوى|حقيقية النوى]]، يَتم تَصنيع [[شحميات فسفورية]] جَديدة مِن [[إنزيم|الإنزيمات]] المُرتبطة بِجزء مِن غشاء [[شبكة إندوبلازمية|الشبكة الإندوبلازمية]]، والذي يُواجه [[عصارة خلوية|العصارة الخلوية]].<ref name=":8">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Essential Cell Biology third edition|الأخير=Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter|الأول=Bruce, Dennis, Karen, Alexander, Julian, Martin, Keith, Peter|ناشر=Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, an informa business|سنة=2010|isbn=978-0815341291|مكان=270 Madison Avenue, New York, NY 10016, USA, and 2 Park Square, Milton Park, Abingdon, OX14 4RN, UK|صفحات=370|اقتباس=|بواسطة=}}</ref> هذه [[إنزيم|الإنزيمات]] تَستَخدم الحُموض الدسمة اللامؤستَرة الحُرة [[ركيزة (كيمياء حيوية)|كركائز]]، تَعمَل عَلى تَخزين جَميع [[دهن فسفوري|الشحميات الفسفورية]] الجديدَة في نِصف [[عصارة خلوية|العُصارة الخَلوية]] ذي الطَّبقة الثُّنائيّة، لِتَمكين الغِشاء مِن النُّمو بالتساوي، ثُم يَتم تَحويل نِصف [[جزيء|الجزيئات]] الفوسفورية الجديدة إلى أحاديّة الطبقة الُمعاكِسة. ويتم [[تحفيز]] هذا النَّقل مِن [[إنزيم]] يُسمى [[فليباز|فلبيز]]. حيثُ يَعمل فلبيز في غشاء [[بلازما (توضيح)|البلازما]] على نَقل شَحميّات فُسفورية مُحددة بشكل انتِقائي، بحيث تُصبح أنواع مُختلفة مِنها تتركز في كل من أحاديّ الطبقة.<ref name=":8"/>

استخدام [[فليباز|فلبيز الليبيد]] لَيست الطريقة الوَحيدة لإنتاج عَدم التماثل في الطبقات ثُنائيّة [[دهن|الدهون]]. عَلى وجه الخُصوص، تُعمل آلية مُختلفة للدهون السكرية-الليبيدات، وهي التي تُظهر التَّوزيع غَير المُتماثل الأكثر اتساقًا وثباتًا في [[خلية|الخلايا الحيوانية]].<ref name=":8"/>

=== دهون ===
يَتكون الغشاء الحَيويّ مِن [[دهن|الدهون]]<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/lipids/|عنوان=ترجمة ومعنى lipids بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180338/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/lipids/ | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref> التي لَها ذُيول [[كاره للماء|كارهة للماء]] ورُؤوس [[محب للماء|محبة للماء]].<ref name=":0">{{استشهاد بكتاب|عنوان = Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (4 ed.)|الأخير = Voet|الأول = Donald|ناشر = Wiley|سنة = 2012|isbn = 978-1118129180|مكان = |صفحات = }}</ref> الذَّيل هو ذَيل هيدروكَربوني ولِطولِه وتَشبعه دور مُهم في تَمييز [[خلية (توضيح)|الخلية]].<ref name=":4">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Lipid and phospholipid fatty acid composition of plasma, red blood cells, and platelets and how they are affected by dietary lipids: a study of normal subjects from Italy, Finland, and the USA.|مسار = https://academic.oup.com/ajcn/article/45/2/443/4694448|صحيفة = The American Journal of Clinical Nutrition|تاريخ = 1987-02-01|issn = 0002-9165|pmid = 3812343|صفحات = 443–455|المجلد = 45|العدد = 2|الأول = R. M.|الأخير = Dougherty|الأول2 = C.|الأخير2 = Galli|الأول3 = A.|الأخير3 = Ferro-Luzzi|الأول4 = J. M.|الأخير4 = Iacono| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200422174050/https://academic.oup.com/ajcn/article-abstract/45/2/443/4694448?redirectedFrom=fulltext | تاريخ أرشيف = 22 أبريل 2020 }}</ref> وتَظهر الرَّوافِد الدُّهنية عِندما تُجمع أنواع [[دهن|الدهون]] و[[بروتين|البروتينات]] في مَجالات في [[غشاء|الغشاء]]. وتُساعد هذه التّعليمات في تَنظيم مُكونات [[غشاء|الغشاء]] في المَناطق المَحلية التي تُشارك في عَمليّات مُحددة، مِثل [[توصيل الإشارة]].

يَتَكون الغِشاء مِن طَبَقة [[ليبيد ثنائي الطبقة]]، و[[دهن فسفوري|الدهون الفوسفورية]] في مُعظم الحالات. يَتكون كُل دُهُن لِلغشاء مِن رَأس [[محب للماء|قطبي مائي]] مُوجه نَحو الخارِج مِن الغِشاء وذَيل مَسعور (سِلسلة حامِض دُهني مُشبع أو غَير مُشبع) مُوَجه نَحو الدِّاخل. سُمك الغِشاء حَوالي 7.5 [[نانومتر]]. يُوصف الغِشاء السيتوبلازمي بأنه «ديناميكي»؛ بسبب تَجديدِه المُستَمر.

[[خلية دم حمراء|خلايا الدَّمِ الحَمراء]]، أو [[خلية دم حمراء|كُريات الدَّم الحَمراء]]، لَديها تَكوين [[دهن|للدهون]] فَريد مِن نَوعه. وتَتَكون طَبقة [[خلية دم حمراء|خلايا الدم الحمراء]] مِن [[كولسترول|الكوليستيرول]] و[[دهن فسفوري|الشحميات الفسفورية]] بِنسب مُتساوية في [[وزن|الوزن]].<ref name=":4" /> يَلعب غِشاء الكُريّات الحَمراء دورًا حاسمًا في [[تجلط الدم|تخثر الدم]] في طبقة ثنائية من [[خلية دم حمراء|خلايا الدم الحمراء]] تسمى فسفاتيديل سيرين.<ref name=":5">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Exposure of platelet membrane phosphatidylserine regulates blood coagulation|مسار = https://archive.org/details/sim_progress-in-lipid-research_2003-09_42_5/page/423|صحيفة = Progress in Lipid Research|تاريخ = 2003-09-01|issn = 0163-7827|pmid = 12814644|صفحات = 423–438|المجلد = 42|العدد = 5|الأول = Barry R.|الأخير = Lentz|doi=10.1016/s0163-7827(03)00025-0}}</ref> عادًة ما تكون في الجانِب [[سيتوبلازم|البلازمي]] مِنَ [[غشاء|الغشاء]]. ومع ذلك، فإنها تنقلب إلى الغِشاء الخارجي لاستِخدامِها أثناءَ [[تجلط الدم|تخثر الدم]].<ref name=":5" />
=== التنظيم الذاتي لدهون الغشاء ===
[[تنظيم ذاتي|تنظم]] [[دهن|الدهون]] نَفسَها تِلقائيًا عَلى شَكلِ [[مذيلة|مذبلات]] أو ليبوسومات اعتمادًا عَلى حَجم الجُزء الكارِه للماء في الوَسَط المائي. جَميع الأجزاء كالذيل المَسعور والرُّؤوس [[محب للماء|المحبة للماء]] تَتَعَرَّض لِوسط مائي. إذا كانَ الجُزء المَسعور غَير ضَخِم، فإنَّ [[دهن|الدهون]] سَوفَ تُشكل [[مذيلة|المذيلات]]، وإلا فإنَّها سَوفَ تشكل الجُسَيمات الشَّحمية (مع [[ليبيد ثنائي الطبقة|غشاء ثنائي الطبقة الدهنية]]). يَتِم هذا التَّرتيب بِشكل طَبيعي؛ لأنه يَسمَح لِلنظام أن يَكونَ لَديه [[إنتروبيا]] أعلى.<ref>{{أيقونة فرنسية}} Yann Brassaglia, Biologie Cellulaire (2e édition), collection "Sciences fondamentales", édition Maloine, 2004, p.7-8, {{ردمك|2 224 02862 8}}</ref>

=== بروتينات ===
تَحتوي الطبقات الثنائية مِن الشَّحميات الفُسفورية عَلى [[بروتين]]ات مُختلفة. تُشكل هذه [[بروتين|البروتينات]] غِشاءا لَه وَظائِفٌ وخَصائص مُختلفة، حَيثُ يُحفِّز [[تفاعل كيميائي|التفاعلات الكيميائية]] المُختلفة. [[بروتين|البروتينات]] المُتكاملة تَمتد مَع المَجالات المُختلفة عَلى كِلا الجانِبيْن.<ref name=":0" /> وتَعقِد ارتباطًا قويًا مَع الطبقة ثنائية [[دهن|الدهون]] ولا يُمكن أن تُصبح مُنفصلة بِسهولة.<ref name=":7" /> إلا [[علاج كيميائي|بالعِلاج الكيميائي]] الذي يَكسِر [[غشاء|الغشاء]]. أمّا [[بروتين|البروتينات]] الطَّرفيّة فإنها على عَكس [[بروتين|البروتينات]] المُتكاملة في أنها تَحمل تَفاعلات ضَعيفة مَع سَطح الطبقة الثُنائية ويُمكن بِسهولة أن تُصبح مُنفصلة عَن [[غشاء|الغشاء]].<ref name=":0" /> وتَقع [[بروتين|البروتينات]] الطرفية على وجهٍ واحد فَقط مِن [[غشاء|الغشاء]] ما يجَعل [[غشاء|الغشاء]] غير مُتماثِل.
{| class="wikitable sortable"
|+بعض الأمثلة على بروتين [[غشاء خلوي|غشاء البلازما]] ووظائِفُه
!الفِئة الوَظيفية
!البروتين (مثال)
!وظائِف مُحدّدَة
|-
|الناقِلات
|[[مضخة الصوديوم والبوتاسيوم|مَضخة الصوديوم والبوتاسيوم]]
|تَعمل بِنشاط عَلى ضَخ [[أيون]]ات [[صوديوم|الصوديوم]] إلى خارِج [[خلية|الخلايا]] و[[أيون]]ات [[بوتاسيوم|البوتاسيوم]] إلى داخِل [[خلية|الخلايا]].
|-
|[[ركيزة (كيمياء حيوية)|الركائز]]
|[[إنتغرين]]
|رَبط [[خيط أكتين|خيوط الأكتين]] داخِل الخلايا مع [[بروتين]]ات خارج الخلايا.
|-
|مُستقبلات
| مستقبل [[عامل نمو مشتق من الصفيحات]]
|يَرتبط ب[[عامل نمو مشتق من الصفيحات|عامل النمو المشتق من الصفائح الدموية]] خارج الخلية، ونَتيجة لِذلك يُوَلد [[إشارة (اتصالات)|إشارات]] داخِل الخلايا تُسبِّب في [[نمو (توضيح)|نمو]] و[[انقسام الخلية]]
|-
|[[إنزيم]]
|[[محلقة الأدينيلات|الإنزيم محلق الأدينيليل]]
|يُحفز إنتاج [[جزيء]] الإشارات الجزيئية {{اختص|AMP|أحادي فسفات الأدينوزين}} استجابَة للإشارات خارج الخلية.
|}

=== سكريات قليلة التعدد ===
[[سكريات قليلة التعدد]] أو قليلة السكاريد<ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Oligosaccharides&field_magal=All|عنوان=Al-Qamoos القاموس - English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي|موقع=www.alqamoos.org| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180218210611/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Oligosaccharides&field_magal=All | تاريخ أرشيف = 18 فبراير 2018 }}</ref> هي نَوع مِن السُّكريات التي تَحتوي عَلى [[مبلمر|البوليمرات]]، يُمكن أن تَكون مُرتبطة ارتباطًا [[رابطة تساهمية|تساهميًا]] [[دهن|بالدهون]] لِتشكيل [[شحم سكري|ليبيد سكري]] (غلايكوليبيد) أو مَع [[بروتين|البروتينات]] لِتَشكيل [[بروتين سكري]] في [[غشاء|الغشاء]]. الأغشية تَحتوي على [[سكر (توضيح)|السكر]] الذي يَحتوي عَلى جُزيئات [[دهن|الدهون]] المعروفة باسم شحمي سكري في طبقة ثُنائيّة، حيث أن مَجموعات [[سكر (توضيح)|السكر]] عَلى سَطح الخَلية يُمكِن أن تُشكل روابط [[هيدروجين|الهيدروجين]].<ref name=":7">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Protein transport across membranes: Comparison between lysine and guanidinium-rich carriers|مسار = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005273615002886|صحيفة = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes|تاريخ = 2015-11-01|صفحات = 2980–2984|المجلد = 1848|العدد = 11, Part A|doi = 10.1016/j.bbamem.2015.09.004|الأول = Max|الأخير = Lein|الأول2 = Brittany M.|الأخير2 = deRonde|الأول3 = Federica|الأخير3 = Sgolastra|الأول4 = Gregory N.|الأخير4 = Tew|الأول5 = Matthew A.|الأخير5 = Holden|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191211011212/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005273615002886|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref> و[[الشحميات السكرية]] أفضل مِثال على عدم التماثل في طَبقة ثُنائيّة [[دهن|الدهون]].<ref name=":1">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = The Lipid Bilayer|مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/|تاريخ = 2002-01-01|الأول = Bruce|الأخير = Alberts|الأول2 = Alexander|الأخير2 = Johnson|الأول3 = Julian|الأخير3 = Lewis|الأول4 = Martin|الأخير4 = Raff|الأول5 = Keith|الأخير5 = Roberts|الأول6 = Peter|الأخير6 = Walter|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190404090901/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/|تاريخ أرشيف=2019-04-04}}</ref> حيثُ تُؤدي عددًا كبيرًا مِنَ الوَظائف في الغِشاء الحَيوي أهمها الاتصال، بِما في ذلك التَّعرف عَلى [[خلية|الخلايا]] والتصاق الخلايا الخلوية. أمّا [[بروتين|البروتينات]] السُّكرية فهي بروتينات مُتكاملة.<ref name=":2" /> تلعب دورًا هامًا في [[جهاز مناعي|الاستجابة المناعية]] والحِماية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = General N-and O-Linked Glycosylation of Lipoproteins in Mycoplasmas and Role of Exogenous Oligosaccharide|مسار = https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0143362|صحيفة = PLoS ONE|تاريخ = 2015-11-23|pmc = 4657876|pmid = 26599081|صفحات = e0143362|المجلد = 10|العدد = 11|doi = 10.1371/journal.pone.0143362|الأول = James M.|الأخير = Daubenspeck|الأول2 = David S.|الأخير2 = Jordan|الأول3 = Warren|الأخير3 = Simmons|الأول4 = Matthew B.|الأخير4 = Renfrow|الأول5 = Kevin|الأخير5 = Dybvig|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191211011217/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0143362|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref>

== تَشكُّل ==
تَتَكون الطبقة الثُنائِية الفُسفورية مِن تَجميع [[دهن|الدهون]] في [[غشاء|الغشاء]] في [[محلول مائي|المحاليل المائِيّة]].<ref name=":3" /> ويَتَسبب التَجميع بِتأثير [[كاره للماء]]، حيثُ تَنتهي النِهايات الكارهة للماء مَع بَعضها البَعض، ويَتم عَزلُها بَعيدًا عَن [[ماء|الماء]].<ref name=":0" /> هذا التّرتيب يَزيد مِن [[رابطة هيدروجينية|الترابط الهيدروجيني]] بَينَ الرّؤوس [[محب للماء|المحبة للماء]] و[[ماء|الماء]] مع تَقليل الاتِّصال بَين الذيول [[كاره للماء|الكارهة للماء]] و[[ماء|الماء]].<ref name=":1"/> حيثُ أنّ زِيادَة [[رابطة هيدروجينية|الروابط الهيدروجينية]] المُتاحة يَزيدُ مِن [[إنتروبيا|اعتلاج]] النِّظام لِتصبح عَمليّة تِلقائِية.

== وظيفة ==
[[ملف:Lipid unsaturation effect-ar.jpg|تَأثير [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]] غير المُشبعة عَلى بِنْية الغِشاء.|تصغير|يسار|350x350px]]
الجُزيئات الحَيويّة هِي [[جزيء|جزيئات]] مُزدوجة الألفة أي «تألف [[ماء|الماء]] و[[مذيب|المذيب العضوي]]»، أي في وقت واحد [[محب للماء|محب]] و[[كاره للماء]].<ref name=":0" /> الطبقة الثنائية مِنَ [[دهن فسفوري|الشحميات الفسفورية]] تَحتوي عَلى مَجموعات [[محب للماء|محبة للماء]] مَشحونة وتَتَفاعل مَع [[خصائص الماء|الماء القطبي]]. تحتوي [[دهن|الدهون]] أيضًا عَلى ذُيول [[كاره للماء|كارهة للماء]]، والتي تَجتمع مَع ذُيول [[كاره للماء|كارهة للماء]] مِن طَبقة أخرى تَكميليّة. وعادًة ما تَكون الذيول [[كاره للماء|كارهة الماء]] [[حمض دهني|للأحماض الدهنية]] مُختَلِفة في أطوالِها.<ref name=":1"/> [[قوة بين جزيئية|تفاعلات]] [[دهن|الدهون]]، وخاصة الذّيول [[كاره للماء|الكارهة للماء]]، هي التي تُحَدد [[خاصية فيزيائية|الخَصائص الفيزيائية]] لِلطبقة ثُنائية [[دهن|الدهون]] مِثل [[سيولة (اقتصاد)|السيولة]].

الأغشية في [[خلية|الخلايا]] عادًة ما تُحدِّد المَساحات المُغلقة أو الحَيز لِلخلايا، والتي قَد تُحافظ عَلى بيئة كيميائية أو بِيوكيميائيّة تَختلف عَن الخارِج. عَلى سبيل المِثال: الغشاء المحيط بدروع [[بيروكسيسوم|البيروكسيسوم]] الذي يَقوم بِحماية بَقية الخلية مِن [[فوق أكسيد|البيروكسيدات]]، و[[مادة كيميائية|المواد الكيميائية]] التي يُمكِن أن تَكون سامّة لِلخلية. وغِشاء الخلية له القدرة على فَصل خَليةٍ مِن الوَسط المحيط بِها. كما أنّ [[بيروكسيسوم|البيروكسيسوم]] هُو شَكل واحد مِن [[فجوة إلكترونية|فجوة]] وجدت في [[خلية (توضيح)|الخلية]] التي تَحتوي عَلى مُنتجات ثانَوية مِن [[تفاعل كيميائي|التفاعلات الكيميائية]] داخل [[خلية (توضيح)|الخلية]]. ويَتِم تَعريف مُعظم [[عضية خلوية|العضيات]] بِواسطة هذه الأغشية، وتسمى [[عضية خلوية|العضيات]] «مُرتَبِطة بالغشاء».

=== النفاذية الاختيارية ===
رُبما أهَم سِمة مِن سِمات الغشاء الحيوي هُو أنّه بِنْيَة ذو نَفاذية انتقائِية. وهذا يَعني أنَّ [[حجم|الحجم]]، و[[الشحنة (توضيح)|الشحنة]]، والخصائص الكيميائية الأخرى [[ذرة|للذرات]] و[[جزيء|الجزيئات]] التي تُحاوِل عُبورَه هِي التي تُحدد ما إذا كانَت تَنجح في القيام بذلك أم لا. النفاذية الانتقائية ضَرورية لِلفصل الفَعّال لِلخلية أو [[عضية خلوية|العضيات]] مِن مُحيطها. حيثُ أن الأغشية الحيوية أيضًا تَمتَلِكُ بَعضَ الخَصائص الميكانيكية وخاصيّة [[مرونة (فيزياء)|المرونة]] التي تَسمَحُ بِتغيير الشكل والانتقال على النَّحو المَطلوب.

و''بصفة عامة''، يُمكن لِلجزيئات الصَغيرة [[كاره للماء|الكارهة للماء]] أن تَعبُر بِسهولة الطَّبقات الثنائيّة مِن الشَّحميات الفِسفورية عَن طَريق [[انتشار|الانتشار]] البَسيط.<ref>Brown</ref> في المَقام الأول، تُشَكل الأغشية البُيولوجية حاجِزًا انتقائيًا بَينَ داخِل وخارِج [[خلية (توضيح)|الخلية]] أو حُجرَة [[خلية (توضيح)|الخلية]] (العضية). وبالتَّالي فإنَّ لَها خاصِية النَّفاذِية الانتقائية، والتي تَجعلُ مِنَ المُمكن التَّحكم في دُخول وخُروج الجُزيئات والأيوناتِ المُختلفة بَين البيئة الخارِجيَّة والداخليَّة. هذا يَسمحُ لِكل عُضية في [[خلية (توضيح)|الخلية]] بأكملها أن يَكونَ لَها تَكوين مُختلف عَن التَّكوين الخارِجي.

تكون الأغشية قابِلَة لِلاختراق فَقط لِلجُزيئات الصَّغيرة [[كاره للماء|الكارهة للماء]] ([[أكسجين|الأكسجين]]، [[نيتروجين|النيتروجين]]، [[غليسرول]]...)، عن طريق الانتِشار البَسيط. ولكنَّها تُستخدم لِدعم العَديد مِن [[بروتين|البروتينات]] عَبرَ الغِشاء الذي يَتمثل دَورُه في تَنظيم التبادلات عَبر الغِشاء (مثل [[قناة أيونية]] لنقل [[أيون|الأيون]]، بروتين الأكوابورين لنقل [[مياه (توضيح)|المياه]] عن طريق [[تناضح|التناضح]]...). مِنَ المُمكِن التَّمييز بَين أنواع النَّقل المُختلفة عَبر الغِشاء:

1.'''النقل السلبي''': يَعمَل عَلى نَقل المُركبات دون استِهلاك [[طاقة|الطاقة]] (على طول التَّدرج الكَهروكيميائي). هُناك نَوعان مِن النَّقل السلبي:
* '''[[انتشار مسهل|انتشار بسيط]]''': انتشار المُركبات مُباشرةً مِن طَبقة ثُنائية [[دهن|الدهون]].
* '''[[نقل نشط|النقل النشط]]''': نَقل المُركبات مِن خِلال طَبقة ثُنائية [[دهن|الدهون]] باستخدام [[بروتين]] نقل واستهلاك [[طاقة|الطاقة]] على شكل {{اختص|ATP|أدونوزين ثلاثي الفوسفات}} (مُقابِل التَّدرج الكهروكيميائي).
2.'''النقل الغشائي لِلجُزيئات الأكبَر''' يَتِم عَن طريق [[إدخال خلوي|الإدخال الخلوي]] (داخلي) و[[إخراج خلوي|الإخراج الخلوي]] (إلى الخارج).

بِشكلٍ عام، يَعمل الغِشاء كَحاجِز انتِقائي عَلى المَعلومات البُيولوجيَّة. هذه المَعلومات تأخذ شكل [[هرمون]]، [[سكر]]، [[بروتين]]..إلخ. يَتِم التِقاطُها مِن خِلال المُستَقبِلات الغِشائية و[[بروتين|البروتينات]] القادِرَة عَلى التَّعرف عَلى المُركب تحديدًا. هذا الاعتِراف يُطلق آلية إشارَة خلوية مِما يؤدي إلى استِجابة [[خلية (توضيح)|الخلية]] للإشارة التي تَلَقتها.

الجُسيمات المَطلوبة لِلوظيفة الخَلَوية وغَير قادِرَة عَلى [[انتشار|الانتشار]] بِحُرية عَبر الغِشاء، تَدخُل مِن خِلال بروتين ناقل غشائي أو تُؤخذ عَن طريق [[إدخال خلوي|الإدخال الخلوي]]، حَيث يَسمح الغِشاء لِلفجوة بالانضمامِ إليه ودَفع مُحتوياتِه في [[خلية (توضيح)|الخلية]]. وهناك أنواعٌ كَثيرة مِن [[غشاء خلوي|الأغشية البلازمية]] المُتَخصصة يُمكِن أن تَفصل [[خلية (توضيح)|الخلية]] عَن البيئة الخارِجية مثل: الغشاء القمي<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/apical/|عنوان=ترجمة ومعنى apical بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180331/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/apical/ | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref>، والغشاء القاعدي الجانبي، والغشاء قبل التشابكي والغشاء بعد التشابكي، وأغشية كل من الأسواط، و[[هدب|الأهداب]]، والخملات الدقيقة، والأرجل الكاذبة خيطية والأقدام الصفاحية، وغشاء [[غمد الليف العضلي]]، فضلاً عن ال[[ميالين]] المُتخصص وأغشية العمود الفقري التغصنية (الشجرية) مِنَ [[عصبون|الخلايا العصبية]]. ويُمكِن أن تُشكل أغشية البلازما أيضًا أنواعًا مُختلفة مِن هياكل«الغشاء الفائق» مثل [[كهيفات|الكُهَيف]]<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/caveola/|عنوان=ترجمة ومعنى caveola بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180343/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/caveola/ | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref>، والكثافة بعد تشابكية، والجسيم القدمي، والإنفادوبوديوم، والجسيمات الرابطة، وشق الجسيم الرابط، الالتصاق البؤري، الموصلات الخلوية. جَميع هذه الأنواع مِن الأغشية تَختَلف في تَكوين [[دهن|الدهون]] و[[بروتين|البروتين]].

يوجَد أنواع مُتميّزة مِن الأغشية أيضًا تَعمل عَلى خلق [[عضية خلوية|العضيات]] داخِل [[خلية|الخلايا]] مِثل: الجسيم الداخلي، الشبكة الإندوبلازمية الملساء والخشنة. الشبكة البلازمية العضلية، [[جهاز غولجي|جهاز جولجي]]، [[جسيم حال|الجُسيم الحال]]، [[ميتوكندريون]] (الأغشية الدّاخلية والخارِجية)؛ [[نواة (توضيح)|النواة]] (الأغشية الداخلية والخارجية)؛ بيروكسيسوم. [[فجوة عصارية]]، حُبيبات سيتوبلازمية. حُويصلات الخَلية ([[جسم بلعمي|جسيم بلعمي]]، جُسيم بُلعمي ذاتي، الحُويصلات المُغلفة بال[[كلاثرين]]، الحويصلات المغلفة ب[[COPI]] والحويصلات المغلفة ب{{اختص|COPII|بروتين الغطاء المعقد الثانوي}}) والحُويصلات الإفرازية (تتضمن جسيم تشابكي، [[جسيم قمي]]، جسيم ميلانيني، والحبيبات أليفة الكروم). الأنواع المختلفة من الأغشية البيولوجية لَديها تَركيبات مُتنوعة مِن [[دهن|الدهون]] و[[بروتين|البروتين]]. أما محتوى الأغشية فهو يُحدد خَصائِصها الفيزيائية والبُيولوجية«الحيوية». وبَعض مُكونات الأغشية تَلعب دورًا رئيسيًا في [[طب|الطب]]، مثلَ مَضخات التَّدفُق التي تَضخ [[دواء|الأدوية]] خارِج [[خلية (توضيح)|الخلية]].
=== السيولة ===
اللُب [[كاره للماء|الكاره للماء]] مِن الطبقة الثُّنائية ذي [[دهن فسفوري|الشحميات الفسفورية]] يَكونُ في حَركة مُستمرة بِسبب تَناوب الدَّوران حَول رَوابط ذيول [[دهن|الدهون]].<ref name=":6">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Dynamic membrane protein topological switching upon changes in phospholipid environment|مسار = https://www.pnas.org/content/112/45/13874|صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences|تاريخ = 2015-11-10|issn = 0027-8424|pmc = 4653158|pmid = 26512118|صفحات = 13874–13879|المجلد = 112|العدد = 45|doi = 10.1073/pnas.1512994112|الأول = Heidi|الأخير = Vitrac|الأول2 = David M.|الأخير2 = MacLean|الأول3 = Vasanthi|الأخير3 = Jayaraman|الأول4 = Mikhail|الأخير4 = Bogdanov|الأول5 = William|الأخير5 = Dowhan|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20181130174909/http://www.pnas.org:80/content/112/45/13874|تاريخ أرشيف=2018-11-30}}</ref> وبسبب [[رابطة هيدروجينية|الرابطة الهيدروجينية]] [[ماء|بالماء]]، تَظهِر مَجموعات رُؤوس الماء حَركة أقل ودَورانها وتَنقلُّها يَكون مقيدًا.<ref name=":6" /> وهذا يؤدي إلى زيادَة [[لزوجة]] الطبقة ثنائية [[دهن|الدهون]] فتصبح أقرب إلى رؤوس [[ماء|الماء]].<ref name=":0" />

تَحت [[درجة حرارة]] انتقالِية، الطبقة ثُنائية [[دهن|الدهون]] تَفقِد السُّيولة عِندما تَظهر الدهون عالِية الحركة، أما الحَركة الأقل تَجعل الطبقة صَلبة تُشبه [[هلام|الهُلام]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity|مسار = https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.accounts.5b00403|صحيفة = Accounts of Chemical Research|تاريخ = 2015-12-07|doi = 10.1021/acs.accounts.5b00403|الأول = Nejc|الأخير = Rojko|الأول2 = Gregor|الأخير2 = Anderluh|المجلد=48|صفحات=3073–3079|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191211011222/http://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.accounts.5b00403|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref> دَرجة الحَرارة الانتقالِية تَعتمد عَلى بَعض المُكونات مِن الطبقة ثنائية [[دهن|الدهون]] مثل: طول السِلسِلة الهيدروكربونية وتَشبع [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]]. وتُشكل السُّيولة المُعتمِدة على [[درجة حرارة|درجة الحرارة]] سِمَة فُسيولوجية هامّة [[بكتيريا|للبكتيريا]] والكائِنات [[ذوات الدم البارد]]. وتُحافظ هذه الكائِنات على سُيولة ثابِتة عَن طريق تَعديل تَكوين [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]] الغشائية وفقًا لِدرجات حرارة مُختلفة.<ref name=":0" />

في [[خلية حيوانية|الخلايا الحيوانية]]، يَتم تَضمين سُيولة الغِشاء مِن خلال إدراج [[كولسترول|الكوليستيرول]]. هذا الجُزيء مَوجود بِكميات كَبيرة خاصًة في [[غشاء خلوي|غشاء البلازما]]، حيث يُشكل حَوالي 20% مِن [[دهن|الدهون]] في الغشاء مِن ناحِية [[وزن|الوزن]]. ولأن جُزيئات [[كولسترول|الكوليستيرول]] قَصيرة وصَلبة، فإنها تَملأ الفراغات بَين جُزيئات الحويصِلة الشَحمية الفُسفورية المُجاورة التي تَتركها [[راسب|الرواسب]] في ذيل [[هيدروكربون|الهيدروكربون]] غَير المُشبع. وبهذه الطريقة يَميل [[كولسترول|الكوليستيرول]] إلى تَقوية الطبقة الثُّنائيّة، مِما يَجعلها أكثر صَلابة وأقل نَفاذية.<ref name=":8"/>

سُيولة الغِشاء مُهمة لِجميع الخلايا لِعدة أسباب من أهمها: أنَّها تُمكن [[بروتين]]ات الغِشاء مِن الانتشار بِسرعة عَلى سَطح الطَّبقة الثُّنائية والتَّفاعل فيما بَينها. على سبيل المثال، في [[تأشير الخلية]]، فإن غِشاء [[دهن|الدهون]] و[[بروتين|البروتينات]] يَسمح بِنشرها مِن مَوقعها، حيثُ يَتم إدراجُها في طَبقة ثُنائية بَعد تصنيعها إلى مَناطق أخرى في [[خلية (توضيح)|الخلية]]. ما يَسمح لِلأغشية بالتفاعل فيما بَينها وخَلط جُزيئاتها، ويَضمن أن يَتم تَوزيع جُزيئات الغشاء بالتساوي بَين الخلايا الوليدة<ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/daughter-cells/|عنوان=ترجمة ومعنى daughter cells بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|الأول=Almaany|الأخير=Team|موقع=www.almaany.com| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180825180346/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/daughter-cells/ | تاريخ أرشيف = 25 أغسطس 2018 }}</ref> عِندَما تَنقسم [[خلية (توضيح)|الخلية]]. أما إذا كانَت الأغشية الحيوية غير سائِلة، فمن الصَّعب أن نَتصور كيفَ يُمكن للخلايا أن تَعيشَ و[[نمو (توضيح)|تَنمو]] و[[تكاثر|تَتَكاثر]].<ref name=":8"/>
=== القدرة على الختم ===
[[غشاء|الأغشية]] لَدَيها القُدرَة عَلى [[اندماج (توضيح)|الاندماج]] و[[فصل (توضيح)|الفصل]]. هذه الآلية هِيَ راجِعة لِظاهِرة التَّسرب الخَلويّ<ref>[http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=exocytosis&field_magal=All Al-Qamoos القاموس | English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180827205908/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=exocytosis&field_magal=All |date=27 أغسطس 2018}}</ref> والتِّقام الخَلَويّ.<ref>[http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=endocytosis&field_magal=All Al-Qamoos القاموس | English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180827174117/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=endocytosis&field_magal=All |date=27 أغسطس 2018}}</ref>

== الغشاء والتوتر السطحي ==
[[توتر سطحي|التوتر السطحي]] للغِشاء البُيولوجي هو صِفر: فَهو لَيسَ كَفُقاعة [[صابون|الصَّابون]] التي تَنفجرُ مِن أدنى لَمسة! من ناحية أخرى، يُمكن أن يَكونَ هذا الجُهد غَير صِفري محليًا. فمن ناحية، تَميل الرُّؤوس القُطبية [[دهن|لِلدهون]] التي لَيست سائِلة جدًا إلى الاندِماج مِن خِلال خَلق ذُروة سَلبية لِلتوتر. ومن ناحية أخرى، تَميلُ الذُّيول [[كاره للماء|الكارِهة للماء]] إلى احتلال مَساحَة كَبيرة؛ مِما يُؤدي إلى خَلق ذُروة جُهد إيجابي مَحليًا. تَبقى أبعاد الجُهد الإيجابية والسَّلبية مُتوازنة في حين يَبقى [[توتر سطحي|التوتر السطحي]] الكُلي صفرًا.
== تاريخ ==
[[ملف:Membran2-ar.jpg|مُخطط طَبقة ثُنائية مِنَ [[دهن|الدهون]] مع [[بروتين|البروتينات]] الطَّرفية.|تصغير|يسار|350x350px]]
* عام [[1665]]: لاحَظَ [[روبرت هوك]] [[خلية|الخلايا]] لأول مَرة باستِخدام [[مجهرية|مجهر ثنائي العدسة]].
* [[1632]]-[[1723]]: لاحَظَ [[أنطوني فان ليفينهوك]] لأول مَرة وُجود [[أولي (كائن)|البروتوزوا]] و[[بكتيريا|البكتيريا]] و[[خلية دم حمراء|خلايا الدم الحمراء]] بفضل [[مجهرية|مجهره]].
* عام [[1813]]: وَصَف [[مشيل أجين شفرول|ميشيل أوجين شيفيرول]] مَفهوم [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]]. في عام [[1823]]، نَشَر كِتابَهُ «تَحقيقاتٌ كيميائيةٌ عن الدهون الحيوانية من أصل حيواني».
* عام [[1847]]: قامَ ثُيودور نيكولاس غوبلي بِعَزِل [[ليسيثين|الليسيثين]] مِن [[مح|صفار البيض]]. هُوَ مَن قامَ باكتِشاف [[فسفاتيديل كولين]].<ref>{{أيقونة فرنسية}} Gobley N.T., « Recherches chimiques sur le jaune d'œuf - Examen comparatif du jaune d'œuf et de la matière cérébrale », ''J Pharm Chim'', '''vol. 11''':409, 1847.</ref>
* عام [[1855]]: قام فون ناغيلي وكارل كارمير بوضع مفهوم [[غشاء|الغشاء]] كَحاجِز لِشَرح ظَواهِر [[تناضح|التناضج]].
* عام [[1895]]: افتَرض [[إرنست أوفرتون|تشارلز إرنست أوفرتون]] أنَّ الأغشية الحَيوية تَتَكون من [[دهن|الدهون]]. وكانَت فَرضيتهُ مَبنية عَلى أنَّ المَواد المُحبة لِلدّهون (الدُّهون القابلة للذوبان)، هي أسهل بكثير لِلوصول إلى [[خلية|الخلايا]] من تِلكَ التي تُعتبر كارِهة لِلدهون.
* عام [[1917]]: اشتبه [[كيميائي|الكيميائي]] [[إرفينغ لانغموير]] في أن [[دهن فسفوري|الشحميات الفسفورية]] تَطفو على سَطح [[ماء|الماء]].<ref>{{أيقونة إنجليزية}} Langmuir I, « The constitution and fundamental properties of solids and liquids. II. Liquids », ''J Am Chem Soc'', '''vol. 39''':1848, 1917.</ref>
* عام [[1925]]: قام العالِمان الهولنديان غورتر وغرندل بِتطوير نَموذج ثُنائي الطبقات:<ref>E. Gorter, F. Grendel: ''On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood.'' In: ''[[مجلة الطب التجريبي]].'' Band 41, 1925, S. 439–443.</ref> حيثُ تَمّ تَرتيب [[دهن فسفوري|الدهن الفسفوري]] مع مجموعات الماء كَطبقة مُزدوجة في [[غشاء|الغشاء]]، حيثُ تجاهلا تمامًا مُحتوى الغشاء من البروتين في هذا النموذج.<ref>{{أيقونة إنجليزية}} Gorter E. et Grendel F., « On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood », ''J Exp Med'', '''vol.41'''(4):439-443, 1925.</ref>
* عام [[1935]]: قُدم النموذج الكلاسيكي لِبناء غِشاء حَيويّ: حيثُ يَتكون الغِشاء الحيوي من طَبقة دُهنية ثُنائية الجُزيئات. ذُيول كارِهة للماء مِن [[دهن|الدهون]] تواجه بعضها البعض، وتغطي رؤوس ماء من [[بروتين|البروتينات]]. باختصار: البروتين-الدهون ثنائية الطبقات-البروتين. حيث تُظهر الصورة المجاورة الأغشية الحيوية ببنية ثلاثية الطبقات: طبقتان خارجيتان (بسمك 2.5 [[نانومتر]])، وطبقة متوسطة (بسمك 3 [[نانومتر]]). ويسمى هذا النموذج «غشاء الوحدة».<ref>{{أيقونة إنجليزية}} Danielli J.F. et Davson H., « A contribution to the theory of permeability of thin films », ''J Cell Comp Physiol'', '''vol. 5''':495-508, 1935.</ref>
* عام [[1965]]: قام بانغام ستانديش وواتكينز باستخراج الجسيمات الشحمية الأولى من [[فسفاتيديل كولين]] [[البيض (توضيح)|البيض]] المجفف.<ref>{{أيقونة إنجليزية}} Bangham A.D., Standish M.M. and Watkins J.C., « Diffusion of univalent ions across the lamellae of swollen phospholipids », ''J Mol Biol'','''vol. 13'''(1):238-252, 1965.</ref>
* عام [[1972]]: خَلصت التَّجارب إلى أنَّ الغِشاء الحَيوي لا يُمكن أن يَكون ثابتًا بَل في حَركة مُستمِرة.
* أظهرت دِراسات مُختلفة أنَّ [[بروتين|البروتينات]] ومُختلف جُزيئات [[دهن|الدهون]]، لَيست مُوزعة بِشكل مُتساوي عَلى سطح الغِشاء الحَيوي، كما هُوَ مُتوقع في السائل النَّقي. بدلاً من ذلك، هُناك مَناطق يَكون فيها تَركيز عالي مِن [[بروتين|البروتينات]] (ما يسمى جُزر المُستقبِلات) أو أنواع مُعينة مِن [[دهن|الدهون]] (ما يُسمى طوف [[دهن|الدهون]])، والتي يَتم إعادَة تَجميعُها باستِمرار.<ref>{{Literatur|Autor=O. G. Mouritsen, M. Bloom|Titel=Mattress model of lipid-protein interactions in membranes|Sammelwerk=Biophys. J.|Band=46|Nummer=2|Jahr=1984|Monat=August|Seiten=141–153|PMID=6478029|PMC=1435039|DOI=10.1016/S0006-3495(84)84007-2}}</ref>''.<ref>G. Vereb u.&nbsp;a.: ''Dynamic, yet structured: The cell membrane three decades after the Singer-Nicolson model.'' In: ''Proc. Natl. Acad. Sci. USA.'' Band 100, 2003, S. 8053–8058. PMID 12832616, {{PMC|166180}}.</ref><ref name="مولد تلقائيا1">{{Article|langue=en|prénom1=S. J.|nom1=Singer|prénom2=Garth L.|nom2=Nicolson|titre=The Fluid Mosaic Model of the Structure of Cell Membranes|périodique=Science|volume=175|date=1972-02-18|issn=0036-8075|issn2=1095-9203|pmid=4333397|doi=10.1126/science.175.4023.720|lire en ligne=http://science.sciencemag.org/content/175/4023/720|consulté le=2016-09-21|pages=720–731}} {{استشهاد ويب |مسار=https://science.sciencemag.org/content/175/4023/720 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=12 أغسطس 2020 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20200812173053/https://science.sciencemag.org/content/175/4023/720 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>

== انظر أيضًا ==
* [[تناضح|خاصية اسموزية]]
* [[غشاء مصلي]]
* [[غشاء خلوي]]
* [[غشاء حيوي رقيق]]
* [[بروتين غشائي]]
* [[نموذج فسيفسائي مائع]]
* [[نماذج الغشاء]]

== المراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}
=== عام ===
<div style="direction: ltr;">
{{بداية المراجع}}
* {{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=von Heijne G, Rees D |عنوان=Membranes: reading between the lines |صحيفة=Curr. Opin. Struct. Biol. |المجلد=18 |العدد=4 |صفحات=403–5 |تاريخ=أغسطس 2008 |pmid=18634876 |doi=10.1016/j.sbi.2008.06.003 |مسار= http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959-440X(08)00091-2|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20180826004948/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959-440X(08)00091-2|تاريخ أرشيف=2018-08-26}}
* {{استشهاد بكتاب|الأخير=Brown|الأول=Bernard|عنوان=Biological Membranes|تاريخ=1996|ناشر=The Biochemical Society|مكان=London, U.K.|isbn=0904498328|صفحة=21|مسار= http://www.biochemistry.org/Portals/0/Education/Docs/BASC08_full.pdf|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20151106061013/http://www.biochemistry.org:80/Portals/0/Education/Docs/BASC08_full.pdf|تاريخ أرشيف=2015-11-06}}
* Phillip Eichman, « [https://web.archive.org/web/20160303182657/http://www1.umn.edu/ships/9-2/membrane.htm From the lipid bilayer to the fluid mosaic: a brief history of membrane models] », University of Minnesota: ''Sociology, History and Philosophy of Science: teachers' network news'', '''vol.9'''(2), 1999.

{{نهاية المراجع}}
</div>
== وصلات خارجية ==
{{تصنيف كومنز|Biological membranes}}
* {{اسم نظام فهرسة المواضيع الطبية|Membranes}}
* [http://almerja.net/reading.php?i=0&ida=1338&id=708&idm=33951 تكوين الأغشية الحيوية]
* Cyberlipid.org، « [https://web.archive.org/web/20181229153221/http://www.cyberlipid.org/history/history1.htm التسلسل التاريخي لعلم الدهون] »
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}
{{شريط محتوى متميز|جيدة|النسخة=31377248|تاريخ=4 نوفمبر 2018}}

[[تصنيف:علم الأحياء الخلوي]]
[[تصنيف:علم الأحياء الغشائي]]
[[تصنيف:مادة بيولوجية]]
[[تصنيف:مادة لينة]]