عرض مصدر حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين

{{صندوق معلومات مرض
| صورة = DNA_orbit_animated.gif 
| صورة2 = DNA Structure+Key+Labelled.pn NoBB ar.png
| تعليق2 = بنية اللولب المزدوج للدنا تظهر بنيتي زوجين قاعديين بالتفصيل والثلمين الكبير والصغير، الذرات ملونة حسب العنصر الكيميائي.
| تعليق = نموذج لمقطع من الدنا على شكل لولب مزدوج في فضاء ثلاثي الأبعاد.
}}
'''الحمض الريبي النووي منزوع الأكسجين'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q113466993|ص=587}}</ref> أو '''حمض الديوكسي ريبونيوكليك''' أو '''الحمض النووي الصبغي'''<ref>[http://context.reverso.net/%D8%A7%D9%84%D8%AA%D8%B1%D8%AC%D9%85%D8%A9/%D8%A7%D9%84%D8%B9%D8%B1%D8%A8%D9%8A%D8%A9-%D8%A7%D9%84%D8%A5%D9%86%D8%AC%D9%84%D9%8A%D8%B2%D9%8A%D8%A9/%D8%A7%D9%84%D8%AD%D9%85%D8%B6+%D8%A7%D9%84%D9%86%D9%88%D9%88%D9%8A+%D8%A7%D9%84%D8%B5%D8%A8%D8%BA%D9%8A تسمية الحمض النووي الصبغي] في موقع قاموس [[:en:Reverso (language tools)|Riverso]] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200821164837/https://context.reverso.net/%D8%A7%D9%84%D8%AA%D8%B1%D8%AC%D9%85%D8%A9/%D8%A7%D9%84%D8%B9%D8%B1%D8%A8%D9%8A%D8%A9-%D8%A7%D9%84%D8%A5%D9%86%D8%AC%D9%84%D9%8A%D8%B2%D9%8A%D8%A9/%D8%A7%D9%84%D8%AD%D9%85%D8%B6+%D8%A7%D9%84%D9%86%D9%88%D9%88%D9%8A+%D8%A7%D9%84%D8%B5%D8%A8%D8%BA%D9%8A/|date=2020-08-21}}</ref> {{إنج| Deoxyribonucleic acid}} واختصارًا ('''دنا: DNA''') هو [[جزيء ضخم]] يوجد داخل [[خلية|خلايا]] كل [[كائن حي|الكائنات الحية]] وعدَّة [[فيروس|فيروسات]] ويحوي [[مجموع مورثي|المعلومات الوراثية]] التي تسمح بعمل و[[تكاثر]] و[[تطور]] هذه الكائنات، الدنا و[[حمض نووي ريبوزي|الحمض النووي الريبوزي]] (الرنا RNA) هي [[حمض نووي|أحماض نووية]] تُشكِّل مع كُلٍّ من [[بروتين|البروتينات]] و[[ليبيدات|الليبيدات]] و[[متعدد السكاريد|السكريات المتعددة]] الجزيئات الضخمة الأربعة الضرورية لل[[حياة]]، تتكون معظم جزيئات الدنا من سلسلتي [[مبلمر|بوليميرات]] بيولوجية ملتفة حول بعضها البعض على شكل [[التركيب اللولبي المزدوج|لولب مزدوج]].

تسمى سلسلة الدنا الواحدة [[عديد النوكليوتيد]] وهي مكونة من وحدات أبسط تُسمى [[نوكليوتيد|نوكليوتيدات]].<ref>{{استشهاد بكتاب|عدة مؤلفين= Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P |عنوان= Molecular Biology of the Cell |إصدار= 6th |ناشر= Garland |سنة= 2014 |مسار= http://www.garlandscience.com/product/isbn/9780815344322 |صفحة= Chapter 4: DNA, Chromosomes and Genomes |isbn= 9780815344322 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20140714210549/http://www.garlandscience.com/product/isbn/9780815344322 |تاريخ أرشيف= 14 July 2014 |df= dmy-all |url-status=live}}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مؤلف1-الأخير=Purcell|مؤلف1-الأول=Adam|name-list-style =vanc|عنوان=DNA|مسار=http://basicbiology.net/micro/genetics/dna|موقع=Basic Biology|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20170105045651/http://basicbiology.net/micro/genetics/dna/|تاريخ أرشيف=5 January 2017|df=dmy-all|url-status=live}}</ref> تتكون النوكليوتيدة الواحدة من سكر يسمى [[ريبوز منقوص الأكسجين]] و[[فوسفات عضوي|مجموعة فوسفات]] و[[قاعدة نيتروجينية]] واحدة من ضمنِ أربع قواعد نيتروجينية ([[أدينين]] [A]، [[ثايمين]] [T]، [[غوانين]] [G]، [[سايتوسين]] [C]). ترتبط النوكليوتيدات مع بعضها البعض في سلسلة عبر [[رابطة تساهمية|روابط تساهمية]] بين سكر أحد النوكليوتيدات وفوسفات النوكليوتيدة التالية مشكلة عمود الدنا الفقري، ترتبط قواعد سلسلتي عديد النوكليوتيد النيتروجينية مع بعضها البعض تبعا لقواعد [[زوج قاعدي|الترابط الزوجي]] (A مع T وG مع C) بواسطة [[رابطة هيدروجينية|روابط هيدروجينية]] [[نيوكليوتيد مكمل|بشكل مكمل]] لتشكيل جزيء دنا بسلسلتين [[توازي متضاد|ضد متوازيتين]].

فضلا عن القواعد الأربعة الأساسية تتواجد في الدنا قواعد غير معيارية مثل ال[[يوراسيل]] وال[[قاعدة ج]] وتختلف أسباب تواجدها بين تعرض القواعد الأساسية لل[[مثيلة]] أو لكونها [[موقع ارتباط|مواقع ارتباط]] [[إنزيم|إنزيمات]] محددة. بنية الدنا ليست ثابتة وتتحكم فيها ظروف الخلية من: مستوى [[هيدرات|التميؤ]]، [[مسلسلة دنا|تسلسلات الدنا]]، كمية واتجاه [[لف الدنا الفائق|اللف الفائق]]، التغيرات الكيميائية للقواعد، نوع وتركيز [[أيون|الآيونات]] المعدنية ووجود [[عديد الأمين|متعددات الأمين]] في المحلول، حيث يتواجد الدنا على عدة أشكال منها ال[[دنا أ]]، ال[[دنا ب]] وال[[دنا ز]].

يتواجد الدنا لدى [[حقيقيات النوى]] داخل [[نواة (خلية)|النواة]] على شكل [[كروماتين]] لتسهيل عملية [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] ولا يصبح على هيئة [[كروموسوم|كروموسومات]] سوى في مرحلة [[انقسام متساو|الانقسام المتساوي]] حيث تتم عملية [[تضاعف الدنا|التضاعف]] والتحزيم، في حين أنه يتواجد لدى [[بدائيات النوى]] (ال[[بكتيريا]]، [[بكتيريا قديمة|البكتيريا القديمة]]) في ال[[سيتوبلازم]]. أثناء التعبير الجيني تتم عملية [[نسخ (وراثة)|نسخ]] [[جين|الجينات]] إلى جزيئات [[رنا رسول]] و[[ترجمة (وراثة)|ترجمتها]] إلى بروتينات بواسطة ال[[ريبوسوم]]. كمية الدنا المشفِّر للبروتين لدى [[إنسان عاقل|الإنسان]] لا تتجاوز 1.5% من إجمالي الدنا والباقي أكثر من 98% عبارة عن [[دي أن إيه غير مشفر|دنا غير مشفر]] للبروتين يمكن أن تشفر بعض تسلسلاته [[رنا غير مشفر]] مسؤول عن تنظيم التعبير الجيني. 55% من الدنا عبارة عن [[تكرار سلسلة (دي أن إيه)|تسلسلات متكررة]] لا تعرف وظيفتها لحد الآن.

يتضرر الدنا سواء [[تضرر الدنا الطبيعي|طبيعيا]] بسبب نشاطات الخلية الروتينية مثل نشاطات [[تحلل مائي|الحلمأة]] والإنزيمات أو بسبب العوامل الخارجية مثل [[مؤكسد|المؤكسدات]]، [[ألكلة|عوامل الألكلة]] و[[موجة كهرومغناطيسية|الإشعاعات الكهرومغناطيسية]] عالية الطاقة مثل [[الأشعة فوق البنفسجية]] و[[أشعة سينية|الأشعة السينية]] حيث تُحدِث هذه الأضرار تغييرات كيميائية في طبيعة الدنا يمكن أن تؤدي إلى تثبيط أو تغيير وظيفة الجينات. توجد لدى الخلية آليات [[ترميم الدنا]] تعمل على اكتشاف وإصلاح هذه الأضرار ويعتمد معدل سرعة ترميم الدنا على عدة عوامل منها: عمر الخلية، نوعها، ومحيطها الخارجي، لكن عمليات الترميم هذه محدودة ويمكن أن تتراكم هذه التضررات مع مرور الزمن في الخلايا لتسبب ال[[سرطان]]، كما أن هذه التراكمات تبدو عاملًا أساسيا مهما في الشيخوخة.

تقترح [[فرضية عالم الرنا]] أن أشكال الحياة الأولى من الممكن أن تكون استعملت الرنا كمادتها الوراثية قبل أن يتطور الدنا. تتطور المعلومة الوراثية عبر الزمن بسبب [[طفرة (أحياء)|الطفرات]] و[[اصطفاء طبيعي|الاحتياجات الطبيعية]] بواسطة [[عناصر وراثية متحركة|العناصر الوراثية المتحركة]] [[جين قافز|كالجينات القافزة]] و[[ينقول راجع|الينقولات الراجعة]] أو بسبب [[إعادة التركيب الجيني]] و[[نقل الجينات الأفقي|النقل الأفقي للجينات]].

للدنا استخدامات عديدة في التكنولوجيا، ففي [[هندسة وراثية|الهندسة الوراثية]] يمكن تعديل [[نبات|النباتات]] و[[حيوان|الحيوانات]] جينيا لتحسين معدل إنتاجها ومقاومتها للأمراض والفيروسات، وفي [[علم الأدلة الجنائية]] يمكن استخلاص الدنا من مسارح الجرائم وإدانة المشتبه بهم كما يمكن باستخدام [[بصمة وراثية|البصمة الوراثية]] إجراء [[اختبار الأبوة بالدنا]] لتحديد والد الطفل البيولوجي، وفي [[تخزين الدنا للبيانات الرقمية]] يمكن نظريا تخزين حوالي 455 مليون [[تيرابايت]] في كل غرام واحد من الدنا منفرد السلسلة، وفي [[تقنية دنا نانوية|تقنية الدنا النانوية]] يمكن إنشاء هياكل بأبعاد [[نانومتر|النانو]] لها استخدامات نظرية محتملة واسعة في: [[فيزياء حيوية|الفيزياء الحيوية]] مثل [[أسلاك جزيئية|الأسلاك الجزيئية]]، [[علم البلورات]] لتحديد أشكال جزيئات كانت مستعصية من قبل، [[طب النانو]] لتوصيل الدواء الدقيق والقضاء على [[ورم|الخلايا الورمية]]. كما يستخدم الدنا في [[علم الوراثة العرقي]] و[[علم الأنساب الجيني]] لتحديد تاريخ الشعوب وتحديد هجرات [[إنسان عاقل|الإنسان العاقل]] عبر التاريخ.

اكتشاف الدنا وبنيته جاء نتيجة تراكم بحوث ومجهودات عدة علماء حيث استخلصه العالم السويسري [[فريدريك ميشر]] أول مرة سنة 1869، ثم اكتشف [[فيبوس ليفين]] مكونات النوكليوتيد، ثم اكتشف بعده [[إروين تشارغاف]] [[قواعد تشارغاف|قواعده]] أواخر العقد 1940، وقامت [[روزاليند فرانكلين]] ببحوث وأخذ صور [[حيود الأشعة السينية]] للدنا، ليتمكن بعدها [[جيمس واتسون]] و[[فرنسيس كريك]] من تتويج مجهودات الجميع باكتشاف بنيته اللولبية.

== الخصائص ==
[[ملف:DNA chemical structure ar.svg|300px|تصغير|يسار|الصيغة الكيميائية للدنا، [[رابطة هيدروجينية|الروابط الهيدروجينية]] تظهر على شكل خطوط منقطة.]]
الدنا عبارة عن [[مبلمر|بوليمر]] طويل مكون من وحدات متكررة تسمى [[نوكليوتيد|نوكليوتيدات]]،<ref>{{استشهاد بكتاب|الأخير= Saenger |الأول= Wolfram | name-list-style = vanc |عنوان= Principles of Nucleic Acid Structure |مسار= https://archive.org/details/principlesofnucl0000saen |ناشر= Springer-Verlag |مكان= New York |سنة= 1984 |isbn= 0-387-90762-9|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220425185551/https://archive.org/details/principlesofnucl0000saen|تاريخ أرشيف=2022-04-25}}</ref><ref name="Alberts">{{استشهاد بكتاب| مؤلف1-الأخير = Alberts | مؤلف1-الأول = Bruce | مؤلف2-الأخير = Johnson | مؤلف2-الأول = Alexander | مؤلف3-الأخير = Lewis | مؤلف3-الأول = Julian | مؤلف4-الأخير = Raff | مؤلف4-الأول = Martin | مؤلف5-الأخير = Roberts | مؤلف5-الأول = Keith | مؤلف6-الأول = Walters | مؤلف6-الأخير = Peter | name-list-style = vanc | عنوان = Molecular Biology of the Cell | إصدار = Fourth | ناشر = Garland Science | سنة = 2002 | مكان = New York and London | isbn = 0-8153-3218-1 | oclc = 145080076 | مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200818121700/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/|تاريخ أرشيف=2020-08-18|url-status=live}}</ref> بُنية الدنا ديناميكية على طول امتدادها، كونها قادرة على الالتفاف إلى حلقات ضيقة وأشكال أخرى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Irobalieva RN, Fogg JM, Catanese DJ, Catanese DJ, Sutthibutpong T, Chen M, Barker AK, Ludtke SJ, Harris SA, Schmid MF, Chiu W, Zechiedrich L | عنوان = Structural diversity of supercoiled DNA | صحيفة = Nature Communications | المجلد = 6 | صفحات = 8440 | تاريخ = October 2015 | pmid = 26455586 | pmc = 4608029 | doi = 10.1038/ncomms9440 | bibcode = 2015NatCo...6E8440I }}</ref> في كل [[نوع (تصنيف)|الأصناف]] يتكون الدنا من سلسلتين لولبيتين مرتبطتين بعضهما البعض بواسطة روابط هيدروجينية، كلا السلسلتان ملتفتان حول نفس المحور ولهما نفس طول [[سن لولبي|السن الولبي]] 34 [[أنغستروم]] (3.4 [[نانومتر]]) والقطر 10 أنغستروم (1 نانومتر).<ref name=FWPUB>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Watson JD, Crick FH | عنوان = Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid | صحيفة = Nature | المجلد = 171 | العدد = 4356 | صفحات = 737–8 | تاريخ = April 1953 | pmid = 13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | مسار = http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | تنسيق = PDF | bibcode = 1953Natur.171..737W | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20070204110320/http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | تاريخ أرشيف = 4 February 2007 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref> تبعا لدراسة أخرى تم فيها القياس في محلول مختلف، وُجِد أن عرض سلسلة الدنا من 22 إلى 26 أنغستروم (2.2-2.6 نانومتر) وطول نوكليوتيدة واحدة 3.3 أنغستروم (0.33 نانومتر)،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Mandelkern M, Elias JG, Eden D, Crothers DM | عنوان = The dimensions of DNA in solution | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 152 | العدد = 1 | صفحات = 153–61 | تاريخ = October 1981 | pmid = 7338906 | doi = 10.1016/0022-2836(81)90099-1 }}</ref> رغم أن وحدة النوكليوتيد المتكررة صغيرة جدا إلا أن بوليمرات الدنـا يمكن أن تكون كبيرة جدا وتحوي ملايين أو مئات الملايين من النوكليوتيدات، مثلا: الدنا في أكبر [[كروموسوم]] بشري [[صبغي 1 (إنسان)|الكروموسوم 1]] يتكون مما يقارب 220 مليون [[زوج قاعدي]] <ref>Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A, et al. (May 2006). "The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1". Nature. 441 (7091): 315–21. Bibcode:2006Natur.441..315G. doi:10.1038/nature04727. PMID 16710414.</ref> وسيبلغ طوله 85 ملم لو تمت إطالته.

لا يتواجد الدنا عـادة في الكائنات الحية على شكل جزيء واحد، وإنما زوج من الجزيئات مشدود لبعضه بشدة،<ref name=FWPUB /><ref name=berg>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company {{ردمك|0-7167-4955-6}}</ref> تلتف هاتين السلسلتين الطويلتين حول بعضهما البعض على شكل [[التركيب اللولبي المزدوج|لولب مزدوج]]، يحتوي النوكليوتيد على كل من العمود الفقري للجزيء (الذي يضمن تماسك السلسلة) و[[قاعدة نووية]] (التي تترابط مع قاعدة في الشريط الآخر باللولب). القاعدة النووية المرتبطة بسكر تسمى [[نيوكليوسيد]] والقاعدة المرتبطة بسكر ومجموعة من الفوسفات أو أكثر تسمى [[نوكليوتيد]]. البوليمر المتكون من عدة نوكليوتيدات مترابطة يسمى [[عديد النوكليوتيد]].<ref name="IUPAC">[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070205191106/http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html |date=5 February 2007 }} IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Retrieved 3 January 2006.</ref>

يتكون العمود الفقري للدنا من [[سكريات|سكر]] و[[فوسفات]]،<ref name=Ghosh>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ghosh A, Bansal M | عنوان = A glossary of DNA structures from A to Z | صحيفة = Acta Crystallographica Section D | المجلد = 59 | العدد = Pt 4 | صفحات = 620–6 | تاريخ = April 2003 | pmid = 12657780 | doi = 10.1107/S0907444903003251 }}</ref> السكر في الدنا هو [[ريبوز منقوص الأكسجين]] وهو [[سكر خماسي (بنتوز)|بنتوز]] (سكر يحتوي على خمس ذرات [[كربون]])، ترتبط جزيئات السكر ببعضها بواسطة مجموعات فوسفات والتي تشكل روابط [[رابطة فوسفات ثنائي الأستر|فوسفات ثنائية الأستر]] بين الذرة الثالثة والخامسة لحلقتي سكر متجاورتين. هذه [[رابطة تساهمية|الروابط]] اللامتناظرة تعني أن لسلسلة الدنا اتجاه، وفي اللولب المزدوج اتجاه النوكليوتيدات في أحد السلسلتين مضاد للاتجاه في السلسلة الأخرى وهذا يعني أن السلسلتين [[توازي متضاد|مضادتا التوازي]]، نهايتا سلسلتا الدنا اللامتناظرتين يقال بأن لها [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)|اتجاهية]] خمسة فتحة (5') وثلاثة فتحة (3') حيث تحتوي النهاية 5' على مجموعة فوسفات طرفية والنهاية 3' على مجموعة [[هيدروكسيل]] طرفية، أحد الفروق الكبيرة بين الدنا و[[حمض نووي ريبوزي|الرنا]] هو السكر ففي الرنا يحل مكان الريبوز منقوص الأكسجين بنتوز وهو ال[[ريبوز]].<ref name=berg/>

يستقر اللولب المزدوج للدنا أساسا بواسطة قوتين: [[رابطة هيدروجينية|الروابط الهيدروجينية]] بين النوكليوتيدات وتفاعلات التراص بين القواعد النووية ال[[عطرية]].<ref name="Yakovchuk2006">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD | عنوان = Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix | صحيفة = Nucleic Acids Research | المجلد = 34 | العدد = 2 | صفحات = 564–74 | سنة = 2006 | pmid = 16449200 | pmc = 1360284 | doi = 10.1093/nar/gkj454 }}</ref>، في الوسط المائي للخلية [[رابطة باي|روابط باي]] (π) [[نظام مترافق|المترافقة]] لقواعد النوكليوتيدات تتراص عموديا مع محور جزيء الدنا مقللة تفاعلاتها مع [[غلاف التذاوب|غلاف التميّه]]. القواعد الأربعة المكونة للدنا هي [[أدينين]] (A)، [[سايتوسين]] (C)، [[غوانين]] (G) وال[[ثايمين]] (T)، وترتبط هذه القواعد بـ سكر-فوسفات لتشكل نوكليوتيدات كاملة (الصور بالأسفل)، يرتبط الأدينين مع الثايمين والغوانين مع سايتوسين ويمثلان بالزوج القاعدي A-T والزوج القاعدي G-C.<ref>Burton E. Tropp – ''"Molecular Biology"''- Jones and Barlett Learning, {{ردمك|978-0-7637-8663-2}}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مسار=https://www.mun.ca/biology/scarr/Watson-Crick_Model.html|عنوان=Watson-Crick Structure of DNA – 1953|عمل=Steven Carr|ناشر=Memorial University of Newfoundland|تاريخ الوصول=13 July 2016|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20160719095721/http://www.mun.ca/biology/scarr/Watson-Crick_Model.html|تاريخ أرشيف=19 July 2016|df=dmy-all|url-status=live}}</ref>

<gallery mode="packed">
DAMP chemical structure.png | <center>[[أدينوسين أحادي الفوسفات منقوص الأكسجين]]</center>
DCMP chemical structure.png | <center>[[سايتيدين منقوص الأكسجين أحادي الفسفات]]</center>
DGMP chemical structure.png | <center>[[غوانوسين منقوص الأكسجين أحادي الفسفات]]</center>
DTMP chemical structure.png | <center>[[ثايمدين أحادي الفوسفات]]</center>
</gallery>
=== تصنيف وترابط القواعد النووية ===
تنقسم قواعد الدنا النووية الأساسية إلى قسمين: [[بيورين|البيورينات]] ويندرج ضمنها الأدنين والغوانين وهما [[جزيء ثنائي الحلقة|جزيئان ثنائيا الحلقة]] يحويان [[مركب حلقي غير متجانس|حلقتين متغايرتين]] مندمجتين إحدهما سداسية والأخرى خماسية، و[[بيريميدين|البريميدينات]] ويندرج ضمنها السايتوسين والثايمين وهما جزيئان [[مركب حلقي|أحاديا الحلقة]] عبارة عن حلقة سداسية [[مركب حلقي غير متجانس|متغايرة]].<ref name=berg/> تتشكل [[زوج قاعدي|الأزواج القاعدية]] للولب المزدوج للدنا بترابط بيورين في إحدى السلسلتين مع بيريميدين في السلسلة الأخرى بواسطة اثنتين أو ثلاثة من الروابط الهيدروجينية:
* يرتبط ال[[أدينين]] مع ال[[ثايمين]] بواسطة رابطتي هيدروجين ليشكل الرابطة A=T.
* يرتبط ال[[غوانين]] مع ال[[سايتوسين]] بواسطة ثلاث روابط هيدروجينية ليشكل الرابطة G≡C.
<gallery widths="100px" heights="100px" mode="packed">
Adenin.svg | <center>[[أدينين]] ('''A''')</center>
Thymine skeletal.svg | <center>[[ثايمين]] ('''T''')</center>
Base pair AT.svg | <center>ال[[زوج قاعدي]] '''[[أدينين|A]]'''='''[[ثايمين|T]]'''</center>
</gallery>
<gallery widths="100px" heights="100px" mode="packed">
Guanin.svg | <center>[[غوانين]] ('''G''')</center>
Cytosine chemical structure.png | <center>[[سايتوسين]] ('''C''')</center>
Base pair GC.svg | <center>ال[[زوج قاعدي]] '''[[غوانين|G]]'''≡'''[[سايتوسين|C]]'''</center>
</gallery>
يسمى هذا الترابط لقاعدتين نوويتين من سلسلتي اللولب المزدوج [[زوج قاعدي|بترابطة واتسون-كريك]]، يوجد نوع آخر من الترابط يسمى [[ترابط هوغستين]] يتم فيه ترابط قاعدتي الغوانين والسايتوسين بواسطة رابطتي هيدروجين.<ref name="pmid23818176">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Nikolova EN, Zhou H, Gottardo FL, Alvey HS, Kimsey IJ, Al-Hashimi HM |عنوان=A historical account of Hoogsteen base-pairs in duplex DNA |صحيفة=Biopolymers |المجلد=99 |العدد=12 |صفحات=955–68 |سنة=2013 |pmid=23818176 |pmc=3844552 |doi=10.1002/bip.22334 }}</ref> كون الروابط الهيدروجينية غير [[رابطة تساهمية|تساهمية]] يسمح بكسرها وإعادة ربطها بسهولة معتبرة ومنه يمكن فصل سلسلتي اللولب المزدوج للدنا [[زمام منزلق|كالسحَّاب]] سواء بقوة ميكانيكية أو بدرجة حرارة مرتفعة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub HE | عنوان = Mechanical stability of single DNA molecules | صحيفة = Biophysical Journal | المجلد = 78 | العدد = 4 | صفحات = 1997–2007 | تاريخ = April 2000 | pmid = 10733978 | pmc = 1300792 | doi = 10.1016/S0006-3495(00)76747-6 | bibcode = 2000BpJ....78.1997C }}</ref> ونتيجة لهذا [[نيوكليوتيد مكمل|التكامل]] في ترابط القواعد فإن جميع المعلومات التي تحويها إحدى سلسلتي اللولب المزدوج منسوخة في السلسلة الأخرى وهو أمر أساسي في عملية [[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|تضاعف الدنا]] ومختلف وظائفه الأخرى لدى الكائنات الحية.<ref name=Alberts/>

=== قواعد غير معيارية ===
لا يوجد اليوراسيل عادة في الدنا، ولا يظهر سوى كنتيجة تفكك لل[[سايتوسين]]، لكن في العديد من [[عاثية|عاثيات البكتيريا]] مثل عاثيتي [[عصوية رقيقة|العصويات الرقيقة]] PBS1 وPBS2 وعاثية ال[[يرسينية]] piR1-37 تم استبدال الثايمين باليوراسيل،<ref name=Kiljunen2005>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Kiljunen S, Hakala K, Pinta E, Huttunen S, Pluta P, Gador A, L?nnberg H, Skurnik M | عنوان = Yersiniophage phiR1-37 is a tailed bacteriophage having a 270 kb DNA genome with thymidine replaced by deoxyuridine | صحيفة = Microbiology | المجلد = 151 | العدد = Pt 12 | صفحات = 4093–102 | تاريخ = December 2005 | pmid = 16339954 | doi = 10.1099/mic.0.28265-0 }}</ref> كما تم تحديد عاثية أخرى - عاثية [[مكورة عنقودية|العنقودية]] S6 [[مجموع مورثي|بجينوم]] استُبدِل فيه الثايمين باليوراسيل كذلك.<ref name=Uchiyama2014>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Uchiyama J, Takemura-Uchiyama I, Sakaguchi Y, Gamoh K, Kato S, Daibata M, Ujihara T, Misawa N, Matsuzaki S | عنوان = Intragenus generalized transduction in Staphylococcus spp. by a novel giant phage | صحيفة = The ISME Journal | المجلد = 8 | العدد = 9 | صفحات = 1949–52 | تاريخ = September 2014 | pmid = 24599069 | doi = 10.1038/ismej.2014.29 | pmc=4139722}}</ref>

5-هيدروكسي ميثيل يوريدين منقوص الأكسجين (<sup>هم5</sup>ي.م) (hm5dU) معروف كذلك بأنه يأخذ مكان ال[[ثيميدين]] في عدة جينومات بما في ذلك عاثيات [[عصوية|العصويات]]: 2C، H1، SP8، ϕe، SPO1 وSP82. كما تم تحديد معدَّل يوراسيل آخر هو: 5-ثنائي هيدروكسي بينتا يوراسيل.<ref name=Casella1976>Casella E, Markewych O, Dosmar M, Heman W (1978) Production and expression of dTMP-enriched DNA of bacteriophage SP15. J Virology 28 (3) 753–766</ref>
[[ملف:D-glucopyranosyloxymethyluracil.svg|تصغير|يمين|[[قاعدة ج|القـاعـدة ج]].]]
ال[[قاعدة ج]] (D-β-غليكو بيرانوزيل أوكسي ميثيل يوراسيل) هو معدَّل من اليوراسيل يوجد كذلك لدى عدة كائنات: السوطية الديبلونيما وال[[يوغلينا]] ولدى كل أجناس [[ذوات منشأ الحركة|المحراكات]]،<ref name=Simpson1998>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Simpson L | عنوان = A base called J | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 95 | العدد = 5 | صفحات = 2037–8 | تاريخ = March 1998 | pmid = 9482833 | pmc = 33841 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2037 | bibcode = 1998PNAS...95.2037S }}</ref> [[اصطناع حيوي|الاصطناع الحيوي]] للقاعدة ج يظهر على مرحلتين: الأولى يحول فيها [[ثيميدين]] محدد في الدنا إلى 5-هيدروكسي ميثيل يوريدين منقوص الأكسجين وفي الثانية تتم [[غلكزة]] الـ(hm5dU) لتشكيل القاعدة ج،<ref name=Borst2008>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Borst P, Sabatini R | عنوان = Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2008_62/page/235 | صحيفة = Annual Review of Microbiology | المجلد = 62 | صفحات = 235–51 | سنة = 2008 | pmid = 18729733 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162750 }}</ref> وتم تحديد البروتينات التي ترتبط خصيصا بهذه القاعدة،<ref name=Cross1999>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Cross M, Kieft R, Sabatini R, Wilm M, de Kort M, van der Marel GA, van Boom JH, van Leeuwen F, Borst P | عنوان = The modified base J is the target for a novel DNA-binding protein in kinetoplastid protozoans | صحيفة = The EMBO Journal | المجلد = 18 | العدد = 22 | صفحات = 6573–81 | تاريخ = November 1999 | pmid = 10562569 | pmc = 1171720 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6573 }}</ref><ref name=DiPaolo2005>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = DiPaolo C, Kieft R, Cross M, Sabatini R | عنوان = Regulation of trypanosome DNA glycosylation by a SWI2/SNF2-like protein | صحيفة = Molecular Cell | المجلد = 17 | العدد = 3 | صفحات = 441–51 | تاريخ = February 2005 | pmid = 15694344 | doi = 10.1016/j.molcel.2004.12.022 }}</ref><ref name=Vainio2009>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Vainio S, Genest PA, ter Riet B, van Luenen H, Borst P | عنوان = Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J | صحيفة = Molecular and Biochemical Parasitology | المجلد = 164 | العدد = 2 | صفحات = 157–61 | تاريخ = April 2009 | pmid = 19114062 | doi = 10.1016/j.molbiopara.2008.12.001 }}</ref> حيث تظهر لهذه البروتينات علاقة بعيدة [[جين ورمي|بالجين الورمي]] Tet1 والذي له علاقة [[إمراض|بنشوء مرض]] [[لوكيميا نخاعية حادة|اللوكيميا النخاعية الحادة]]،<ref name=Iyer2009>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Iyer LM, Tahiliani M, Rao A, Aravind L | عنوان = Prediction of novel families of enzymes involved in oxidative and other complex modifications of bases in nucleic acids | صحيفة = Cell Cycle | المجلد = 8 | العدد = 11 | صفحات = 1698–710 | تاريخ = June 2009 | pmid = 19411852 | pmc = 2995806 | doi = 10.4161/cc.8.11.8580 }}</ref> كما يظهر أن القاعدة ج تعمل كإشارة انتهاء ل[[بوليميراز الرنا II]].<ref name=van_Luenen2012>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = van Luenen HG, Farris C, Jan S, Genest PA, Tripathi P, Velds A, Kerkhoven RM, Nieuwland M, Haydock A, Ramasamy G, Vainio S, Heidebrecht T, Perrakis A, Pagie L, van Steensel B, Myler PJ, Borst P | عنوان = Glucosylated hydroxymethyluracil, DNA base J, prevents transcriptional readthrough in Leishmania | صحيفة = Cell | المجلد = 150 | العدد = 5 | صفحات = 909–21 | تاريخ = August 2012 | pmid = 22939620 | pmc = 3684241 | doi = 10.1016/j.cell.2012.07.030 }}</ref><ref name=Hazelbaker2012>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hazelbaker DZ, Buratowski S | عنوان = Transcription: base J blocks the way | صحيفة = Current Biology | المجلد = 22 | العدد = 22 | صفحات = R960-2 | تاريخ = November 2012 | pmid = 23174300 | pmc = 3648658 | doi = 10.1016/j.cub.2012.10.010 }}</ref>

وجد سنة 1976 أن كل قواعد أدينين العاثية S-2L التي تصيب جنس بكتيريا السینكوسیستیس استبدلت بـ 2،6-ثنائي أمين بيورين،<ref name=Khudyakov1978>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Khudyakov IY, Kirnos MD, Alexandrushkina NI, Vanyushin BF | عنوان = Cyanophage S-2L contains DNA with 2,6-diaminopurine substituted for adenine | صحيفة = Virology | المجلد = 88 | العدد = 1 | صفحات = 8–18 | سنة = 1978 | pmid = 676082 }}</ref> ووُجد في 2016 أن الأرشايوزين<ref>[https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Archaeosine#section=Top ncbi]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20180420010541/https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Archaeosine |date=20 أبريل 2018}}</ref> منقوص الأكسجين يتواجد في جينومات عدة بكتيريا وكذلك عاثية ال[[إشريكية]] 9g.<ref name="Thiaville2016">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Thiaville JJ, Kellner SM, Yuan Y, Hutinet G, Thiaville PC, Jumpathong W, Mohapatra S, Brochier-Armanet C, Letarov AV, Hillebrand R, Malik CK, Rizzo CJ, Dedon PC, de Crécy-Lagard V | عنوان = Novel genomic island modifies DNA with 7-deazaguanine derivatives | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 113 | العدد = 11 | صفحات = E1452–9 | سنة = 2016 | pmid = 26929322 | pmc = 4801273 | doi = 10.1073/pnas.1518570113 }}</ref>

تظهر القواعد المعدلة في الدنا كذلك، وأول قاعدة تم التعرف عليها هي [[5-ميثيل سايتوسين]] والتي عثر عليها في جينوم [[متفطرة سلية]] سنة 1925،<ref name=Johnson1925>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Johnson TB, Coghill RD | سنة = 1925 | عنوان = Pyrimidines. CIII. The discovery of 5-methylcytosine in tuberculinic acid, the nucleic acid of the tubercle bacillus. | صحيفة = Journal of the American Chemical Society | المجلد = 47 | صفحات = 2838–44 }}</ref> وتمت ملاحظة الاستبدال الكامل للسايتوسين بـ 5-غليكوزيل هيدروكسي ميثيل سايتوسين في عاثيات T المزدوجة ( T4 ،T2 وT6) سنة 1953،<ref name="Wyatt1953">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wyatt GR, Cohen SS | عنوان = The bases of the nucleic acids of some bacterial and animal viruses: the occurrence of 5-hydroxymethylcytosine | صحيفة = The Biochemical Journal | المجلد = 55 | العدد = 5 | صفحات = 774–82 | سنة = 1953 | pmid = 13115372 | pmc = 1269533 }}</ref> وفي جينومات عاثية [[مستصفرة رزية|المستصفرة الرزية]] Xp12 وفيروس الهالو (FH) تم الاستبدال الكامل للسايتوسين بـ5-ميثيل سايتوسين.<ref name="Kuo1968">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Kuo TT, Huang TC, Teng MH | عنوان = 5-Methylcytosine replacing cytosine in the deoxyribonucleic acid of a bacteriophage for Xanthomonas oryzae | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 34 | العدد = 2 | صفحات = 373–5 | سنة = 1968 | pmid = 5760463 }}</ref><ref name=Vogelsang-Wenke1988>{{استشهاد بدورية محكمة| مؤلف1-الأخير = Vogelsang-Wenke | مؤلف1-الأول = Heike | مؤلف2-الأخير = Oesterhelt | مؤلف2-الأول = Dieter | name-list-style = vanc | عنوان = Isolation of a halobacterial phage with a fully cytosine-methylated genome | صحيفة = MGG Molecular & General Genetics | تاريخ = March 1988 | المجلد = 211 | العدد = 3 | صفحات = 407–414 | doi = 10.1007/BF00425693 }}</ref> اكتُشف أن 6N-ميثيل أدينين موجود في الدنا سنة 1955 <ref name="Dunn1955">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Dunn DB, Smith JD | عنوان = Occurrence of a new base in the deoxyribonucleic acid of a strain of Bacterium coli | صحيفة = Nature | المجلد = 175 | العدد = 4451 | صفحات = 336–7 | سنة = 1955 | pmid = 13235889 }}</ref> و6N-كربامويل ميثيل أدينين حُدِّد سنة 1975 <ref name="Allet1975">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Allet B, Bukhari AI | عنوان = Analysis of bacteriophage mu and lambda-mu hybrid DNAs by specific endonucleases | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 92 | العدد = 4 | صفحات = 529–40 | سنة = 1975 | pmid = 1097703 }}</ref> و[[6-O-ميثيل غوانين]] سنة 1976 <ref name="Nikolskaya1976">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Nikolskaya II, Lopatina NG, Debov SS | عنوان = Methylated guanine derivative as a minor base in the DNA of phage DDVI Shigella disenteriae | صحيفة = Biochimica et Biophysica Acta | المجلد = 435 | العدد = 2 | صفحات = 206–10 | سنة = 1976 | pmid = 779843 }}</ref> و[[ناقلة الميثيل-دنا (خاص بـ4N-سايتوسين)|4N-ميثيل سايتوسين]] سنة 1983،<ref name="Janulaitis1983">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Janulaitis A, Klimasauskas S, Petrusyte M, Butkus V | عنوان = Cytosine modification in DNA by BcnI methylase yields N4-methylcytosine | صحيفة = FEBS Letters | المجلد = 161 | العدد = 1 | صفحات = 131–4 | سنة = 1983 | pmid = 6884523 }}</ref> وفي سنة 1985 عثر على [[5-هيدروكسي سايتوسين]] في جينومات عاثيتي ال[[مستجذرة]] RL38JI وN17.<ref name="Swinton1985">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Swinton D, Hattman S, Benzinger R, Buchanan-Wollaston V, Beringer J | عنوان = Replacement of the deoxycytidine residues in Rhizobium bacteriophage RL38JI DNA | صحيفة = FEBS Letters | المجلد = 184 | العدد = 2 | صفحات = 294–8 | سنة = 1985 | pmid = 2987032 }}</ref> يظهر α-بوتريسكينل ثايمين في جينومي كل من عاثية بكتيريا الديلفتيا ΦW-14 وعاثية ال[[عصوية]] SP10.<ref name="Maltman1981">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Maltman KL, Neuhard J, Warren RA | عنوان = 5-[(Hydroxymethyl)-O-pyrophosphoryl]uracil, an intermediate in the biosynthesis of alpha-putrescinylthymine in deoxyribonucleic acid of bacteriophage phi W-14 | صحيفة = Biochemistry | المجلد = 20 | العدد = 12 | صفحات = 3586–91 | سنة = 1981 | pmid = 7260058 }}</ref> كما وُجِـد α-غلوتاميل ثايميدين في عاثية العصوية SP01 و5- ثنائي هيدروكسي بينتيل يوراسيل في عاثية الطرفية SP15.

سبب تواجد هذه القواعد غير الأساسية أو المعدلة في الدنا غير معروف، ويبدو على الأرجح أن جزءا من السبب على الأقل في وجودها لدى الفيروسات البكتيرية (العاثيات) هو تجنب [[إنزيمات الاقتطاع]] الموجودة في البكتيريا، حيث يعمل نظام الإنزيم هذا على الأقل جزئيا كنظام مناعة جزيئي يحمي البكتيريا من الإصابة بالفيروسات.

لا يبدو بأن هذه هي نهاية الحكاية، حيث تم اكتشاف أربع تعديلات على جزيئات السايتوسين في دنا الإنسان.<ref name="Carell2017">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Carell T, Kurz MQ, Müller M, Rossa M, Spada F | عنوان = Non-canonical bases in the genome: The regulatory information layer in DNA | صحيفة = Angewandte Chemie (International Ed. in English) | سنة = 2017 | pmid = 28941008 | doi = 10.1002/anie.201708228 }}</ref> هذه التعديلات هي إضافة مجموعات ال[[ميثيل]] (CH<sub>3</sub>)-، ال[[هيدروكسي ميثيل]] (CH<sub>2</sub>OH)-، الفورميل (CHO) وال[[كاربوكسيل]] (COOH)، حيث يُعتقد أن لهذه التعديلات وظائف تنظيمية في الدنا.

=== قائمة بالقواعد غير معيارية الموجودة في الدنا ===
توجد 17 قاعدة غير معيارية معروفة في الدنا، ومعظمها تعديلات للقواعد الأساسية فضلا عن اليوراسيل وهي:
{{أعمدة متعددة|100%}}
* '''أدينين معدل'''
** 6N-كاربامويل ميثيل أدينين
** 6N-ميثيل أدينين
* '''غوانين معدل'''
** 7-ميثيل غوانين
* '''سايتوسين معدل'''
{{فاصل أعمدة متعددة}}
* 4N-ميثيل سايتوسين
* 5-كاربوكسيل سايتوسين
* 5- فورميل سايتوسين
* 5- غليكوزيل هيدروكسي ميثيل سايتوسين
* [[5-ميثيل سايتوسين]]
* 5-هيدروكسي سايتوسين
{{فاصل أعمدة متعددة}}
* '''ثايمين معدل'''
** α-غلوتاميل ثايميدين
** α-بوتريسكينيل ثايمين
* '''اليوراسيل وتعديلاته'''
** القاعدة ج
** اليوراسيل
{{فاصل أعمدة متعددة}}
* 5- ثنائي هيدروكسي بينتيل يوراسيل
* 5- هيدروكسي ميثيل يوراسيل
* '''أخرى'''
** أرشايوزين منقوص الأكسجين
** 2،6-ثنائي أمين بيورين
{{نهاية أعمدة متعددة}}

=== الثلمان ===
[[ملف:DNA-ligand-by-Abalone.png|تصغير|يمين|الثلمان الكبير والصغير، الصغير هو مكان ارتباط [[هوكست تلوين|هوكست التلوين]]، صبغ 33258.]]
يشكل زوج سلاسل لولبية العمود الفقري للدنا، يمكن إيجاد لولب مزدوج آخر بتتبع الفراغات -أو الأثلام- بين السلسلتين، هذه الفراغات مجاورة لأزواج القواعد ويمكن أن توفر [[موقع ارتباط|مواقع ارتباط]] للبروتينات، ولأن السلسلتين غير متموضعتين بانتظام بالنسبة لبعضهما البعض نجد أن الثلمين لهما طولان غير متماثلان، الثلم الكبير عرضه 22 أنغستروم والصغير حوالي 12 [[أنغستروم]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE | عنوان = Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA | صحيفة = Nature | المجلد = 287 | العدد = 5784 | صفحات = 755–8 | تاريخ = October 1980 | pmid = 7432492 | doi = 10.1038/287755a0 | bibcode = 1980Natur.287..755W }}</ref> عرض الثلم الكبير يعني أن حواف القواعد فيه أكثر قابلية للوصول إليها من حواف الثلم الصغير وكنتيجة لذلك، البروتينات التي يمكنها الارتباط بتسلسلات معينة في اللولب المزدوج -مثل [[عامل نسخ|عوامل النسخ]]- عادة ما تتصل بجوانب القواعد المكشوفة في الثلم الكبير.<ref name="Pabo1984">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Pabo CO, Sauer RT | عنوان = Protein-DNA recognition | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 | صحيفة = Annual Review of Biochemistry | المجلد = 53 | صفحات = 293–321 | سنة = 1984 | pmid = 6236744 | doi = 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220522115030/https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293|تاريخ أرشيف=2022-05-22}}</ref>

هذه الوضعية تختلف لدى بنيات وهياكل دنا أخرى مختلفة داخل الخلية (انظر أشكال الدنا) لكن الثلمين الكبير والصغير يُذكرَان دائمًا لتوضيح الفروق في الحجم التي يمكن رؤيتها إن تمت إعادة لولب الدنا إلى [[دنا ب|بنيته ب]] الطبيعية.

=== الاتجاه وضد الاتجاه ===
{{مفصلة|اتجاه (بيولوجيا جزيئية)}}
[[ملف:DNA ranscription ar.png|350px|تصغير|يسار|توضيح لسلسلة الاتجاه وضد الاتجاه للدنا، نسخة [[حمض نووي ريبوزي|الرنـا]] بالأخضر.]]

لإنتاج [[حمض نووي ريبوزي|رنـا]] وظيفي لا يتم سوى [[نسخ (وراثة)|نسخ]] جزء معين من إحدى سلسلتي الدنا التي تحتوي على ال[[جين]] وذلك لأن السلسلتين ليستا متماثلتين، ويقال [[مسلسلة دنا|لتسلسل]] الدنا بأنه "اتجاه" إذا كان مماثلا للتسلسل على نسخة [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا الرسول]] التي [[ترجمة (وراثة)|تُرجمت]] إلى بروتين <ref>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/DNA.html Designation of the two strands of DNA] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080424015915/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/DNA.html |date=24 April 2008 }} JCBN/NC-IUB Newsletter 1989. Retrieved 7 May 2008</ref> ويكون ذلك في السلسلة التي لم يتم نسخها (انظر الشكل)، أما تسلسل السلسلة القالب (التي تم نسخها) فيسمى "ضد الاتجاه" وذلك لأنه [[نيوكليوتيد مكمل|مكمل]] لتسلسل الرنا الرسول. تسمى أحيانا السلسلة التي يتم نسخها "سلسلة التشفير" والمقابلة لها "سلسلة اللاتشفير" إلا أن هذه الدلالة صالحة فقط بالنسبة لجين معين وذلك لأن سلسلتي نفس اللولب المزدوج من الدنا يمكن أن تشفرا بروتينات مختلفة. يمكن أن يتواجد كلا التسلسُلَين "الاتجاه" و"ضد الاتجاه" على أجزاء مختلفة من نفس سلسلة الدنا (أي يمكن لكلا السلسلتين أن تحويا كلا من الاتجاه وضد الاتجاه).

يتم إنتاج تسلسلات رنـا ضد الاتجاه في كل من [[حقيقيات النوى|حقيقيات]] و[[بدائيات النوى|بدائيات]] النوى، إلا أن وظائفها غير واضحة بالكامل،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N | عنوان = Non-coding RNAs: hope or hype? | مسار = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2005-05_21_5/page/289 | صحيفة = Trends in Genetics | المجلد = 21 | العدد = 5 | صفحات = 289–97 | تاريخ = May 2005 | pmid = 15851066 | doi = 10.1016/j.tig.2005.03.007 }}</ref> ويشير أحد الاقتراحات إلى أن سلاسل الرنا ضد الاتجاه تساهم في تنظيم [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] عبر ترابط قواعد رنا-رنا.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Munroe SH | عنوان = Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns | صحيفة = Journal of Cellular Biochemistry | المجلد = 93 | العدد = 4 | صفحات = 664–71 | تاريخ = November 2004 | pmid = 15389973 | doi = 10.1002/jcb.20252 }}</ref>

بعض تسلسلات الدنا في بدائيات وحقيقيات النوى وبنسبة أكثر في [[بلازميد|البلازميدات]] و[[فيروس|الفيروسات]] يتعسر فيها التمييز بين سلسلتي الاتجاه وضد الاتجاه لوجود [[جين متداخل|جينات متداخلة]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Makalowska I, Lin CF, Makalowski W | عنوان = Overlapping genes in vertebrate genomes | صحيفة = Computational Biology and Chemistry | المجلد = 29 | العدد = 1 | صفحات = 1–12 | تاريخ = February 2005 | pmid = 15680581 | doi = 10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006 }}</ref> في هذه الحالات تقوم تسلسلات الدنا بوظيفة مضاعفة، تشفير بروتين معين حين تتم قراءتها على طول إحدى السلسلتين، وبروتين آخر حين تقرأ في الاتجاه المعاكس على طول السلسلة الأخرى. في ال[[بكتيريا]] قد يساهم هذا التداخل في تنظيم نسخ الجينات <ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Johnson ZI, Chisholm SW | عنوان = Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes | صحيفة = Genome Research | المجلد = 14 | العدد = 11 | صفحات = 2268–72 | تاريخ = November 2004 | pmid = 15520290 | pmc = 525685 | doi = 10.1101/gr.2433104 }}</ref>، أما لدى الفيروسات فيزيد في مقدار المعلومة التي يمكن تشفيرها داخل جينوم فيروسي صغير.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Lamb RA, Horvath CM | عنوان = Diversity of coding strategies in influenza viruses | صحيفة = Trends in Genetics | المجلد = 7 | العدد = 8 | صفحات = 261–6 | تاريخ = August 1991 | pmid = 1771674 | doi = 10.1016/0168-9525(91)90326-L }}</ref>

=== دنا فائق الالتفاف ===
يكون الدنا خلال معظم عمر ال[[خلية]] ملفوفا بخفة حول [[هستون|الهستونات]] ولا يكون مركزا على هيئة [[كروموسوم]]، ولا يظهر اللف الفائق للدنا على شكل كروموسومات إلا خلال مرحلة [[انقسام متساو|انقسام الخلية]].<ref>[https://sciencing.com/advantage-having-dna-tightly-wrapped-chromosomes-3546.html What Is the Advantage of Having the DNA Tightly Wrapped Into the Chromosomes?]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20180213021640/https://sciencing.com/advantage-having-dna-tightly-wrapped-chromosomes-3546.html |date=13 فبراير 2018}}</ref> يمكن لف الدنا مثل الحبل خلال عملية تسمى [[لف الدنا الفائق]]، وفي حالة الراحة تلتف سلسلة الدنا حول محور اللولب المزدوج مرة كل 10.4 زوج قاعدي، أما إن كان الدنا ملفوفا فإن سلسلتيه تصبحان أشد أو أخف التفافا.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Benham CJ, Mielke SP | عنوان = DNA mechanics | صحيفة = Annual Review of Biomedical Engineering | المجلد = 7 | صفحات = 21–53 | سنة = 2005 | pmid = 16004565 | doi = 10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016 }}</ref> حيث إن كان ملفوفا في اتجاه اللولب المزدوج فإن القواعد تصبح متراصة أكثر ويسمى ذلك الالتفاف الفائق الموجب؛ أما إن كان ملفوفا عكس اتجاه اللولب المزدوج فإن القواعد تصبح أقل تراصا ويسمى ذلك بالالتفاف الفائق السالب. لِمعظمِ الدنا في الطبيعة التفافٌ فائق سلبي تُحدِثه إنزيمات ال[[توبوإيزوميراز]]،<ref name=Champoux>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Champoux JJ | عنوان = DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2001_70/page/369 | صحيفة = Annual Review of Biochemistry | المجلد = 70 | صفحات = 369–413 | سنة = 2001 | pmid = 11395412 | doi = 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525054025/https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2001_70/page/369|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}</ref> هذه الإنزيمات مطلوبة لتزيل التفاف سلسلتي الدنا أثناء عمليتي [[نسخ (وراثة)|نسخ]] و[[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|تضاعف الدنا]].<ref name=Wang>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wang JC | عنوان = Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective | صحيفة = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | المجلد = 3 | العدد = 6 | صفحات = 430–40 | تاريخ = June 2002 | pmid = 12042765 | doi = 10.1038/nrm831 }}</ref>

=== الخصائص الفيزيائية والكيميائية للولب المزدوج ===
كما ذكر بالأعلى، معظم جزيئات الدنا عبارة عن سلسلتي بوليمير مرتبطة مع بعض على شكلٍ لولبيٍّ بواسطة روابط غير تساهمية، هذه البنية مزدوجة السلاسل تستقر بشكل كبير بواسطة تفاعلات القواعد المحزمة مع بعضها في سلسلة واحدة، وهي قوية في تسلسلات G،C. يمكن للسلسلتين أن تنفصلا - في عملية تسمى بالذوبان - لتشكيل جُزَيئَي سلسلتين منفردتين وهو ما يسمى [[إفساد (كيمياء حيوية)|إفساد]] الدنا. يحدث الذوبان عند درجة حرارة عالية، كميات أملاح منخفضة و[[أس هيدروجيني]] مرتفع (الأس الهيدروجيني المنخفض يذيب الدنا، لكن بما أن الدنا غير مستقر بسبب [[نزع البيورين]] الحمضي؛ نادرا ما يستخدم الأس الهيدروجيني المنخفض).

لا يعتمد استقرار بنية اللولب المزدوج على [[محتوى GC]] فقط (لأن أزواج القواعد CG تحتوي على ثلاث روابط هيدروجينية بينها، والأزوج AT رابطتين) ولكن على التسلسل كذلك (لأن التحزيم له علاقة بالتسلسل) وطوله (كلما كان الجزيء أطول، استقر أكثر). يمكن قياس الاستقرار بطرق عديدة، أشهرها هي "درجة حرارة الذوبان" وهي درجة حرارة تتحول فيها 50% من الجزيئات مزدوجة السلاسل إلى جزيئات منفردة السلاسل، وتعتمد درجة حرارة الذوبان على قوة الأيونات وتركيز الدنا. وكنتيجة يساهم كل من نسبة أزواج القواعد GC وطول اللولب المزدوج للدنا في تحديد قوة ترابط سلسلتي الدنا. لوالب الدنا الطويلة التي لديها محتوى CG كبير تترابط سلاسلها بشكل قوي، في حين أن اللوالب القصيرة التي لديها محتوى AT كبير تمتاز سلاسلها بترابط ضعيف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Chalikian TV, Völker J, Plum GE, Breslauer KJ | عنوان = A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 96 | العدد = 14 | صفحات = 7853–8 | تاريخ = July 1999 | pmid = 10393911 | pmc = 22151 | doi = 10.1073/pnas.96.14.7853 | bibcode = 1999PNAS...96.7853C }}</ref> في علم الأحياء أجزاء لولب الدنا التي يمكن فصلها بسهولة مثل [[صندوق بربنو]] ذي التسلسل <code>TATAAT </code> في بعض [[محفز|المحفزات]]، تميل أن يكون لديها محتوى AT كبير وهو ما يجعل انفصال سلاسلها أكثر سهولة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = deHaseth PL, Helmann JD | عنوان = Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA | صحيفة = Molecular Microbiology | المجلد = 16 | العدد = 5 | صفحات = 817–24 | تاريخ = June 1995 | pmid = 7476180 | doi = 10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x }}</ref>

يمكن قياس قوة التفاعلات في المختبر بإيجاد درجة الحرارة الضرورية لكسر الروابط الهيدروجينية (التي تسمى كذلك قيمة Tm) والتي يمكن قياسها بتتبع [[امتصاصية|الامتصاص الضوئي]] لأطوال الموجات 260 نانومتر في محلول يحتوي على الدنا، حيث يزداد هذا الامتصاص عند تفكك أزواج القواعد وهو ما يسمى [[فرط الكرومية]]. حين تذوب كل الروابط بين أزواج القواعد في لولب دنا مزدوج، تنفصل السلسلتان وتبقيان في المحلول كجزيئين مستقلين عن بعضهما تماما، جزيئات الدنا منفردة السلاسل هذه لا تكون لها بنية مألوفة، لكن بعض البنيات التي تتخذها أكثر استقرار من الأخرى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J | عنوان = Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern | صحيفة = Biochemistry | المجلد = 43 | العدد = 51 | صفحات = 15996–6010 | تاريخ = December 2004 | pmid = 15609994 | doi = 10.1021/bi048221v | مسار = http://www.boc.uu.se/boc14www/thesis/johan2005/Paper%20V/Paper%20V.pdf | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20070610205112/http://www.boc.uu.se/boc14www/thesis/johan2005/Paper%20V/Paper%20V.pdf | تاريخ أرشيف = 10 June 2007 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref>

=== بنيات الدنا ===
[[ملف:A B DNA XR ar.jpg|170px|تصغير|يسار|نمطي حيود [[أشعة سينية|الأشعة السينية]] للدنا أ والدنا ب.]]
يتواجد الدنا على عدة بنيات منها ال[[دنا أ]]، ال[[دنا ب]] وال[[دنا ز]]، رغم أنه لم يتم سوى ملاحظة بنيتي الدنا أ والدنا ب في كائناتٍ وظيفيةٍ.<ref name=Ghosh/> البنية التي يتخذها الدنا تعتمد على مستوى [[هيدرات|التميؤ]]، تسلسل الدنا، كمية واتجاه اللف الفائق، التغيرات الكيميائية للقواعد، نوع وتركيز [[أيون|الآيونات]] المعدنية ووجود [[عديد الأمين|متعددات الأمين]] في المحلول.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Basu HS, Feuerstein BG, Zarling DA, Shafer RH, Marton LJ | عنوان = Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies | صحيفة = Journal of Biomolecular Structure & Dynamics | المجلد = 6 | العدد = 2 | صفحات = 299–309 | تاريخ = October 1988 | pmid = 2482766 | doi = 10.1080/07391102.1988.10507714 }}</ref>

لمعرفة بنية الدنا قام العلماء باستخدام تقنية [[دراسة البلورات بالأشعة السينية]] وكانت التقارير المنشورة الأولى حول [[تقنيات تشتت الأشعة السينية|أنماط حيود الأشعة السينية]] للدنا أ وب قد استخدمت دراسات مبنية على [[دالة باتيرسون|تحول باتيرسون]] التي أعطت معلومات محدودة عن هيئة سلال الدنا الموجهة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Franklin RE, Gosling RG |عنوان=The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content |صحيفة=Acta Crystallogr |المجلد=6 |العدد=8–9 |صفحات=673–7 |تاريخ=6 March 1953 |doi=10.1107/S0365110X53001939 |مسار=http://journals.iucr.org/q/issues/1953/08-09/00/a00979/a00979.pdf |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20160109043915/http://journals.iucr.org/q/issues/1953/08-09/00/a00979/a00979.pdf |تاريخ أرشيف=9 January 2016 |df=dmy-all |url-status=live}}<br />{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Franklin RE, Gosling RG |عنوان=The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function |صحيفة=Acta Crystallogr |المجلد=6 |العدد=8–9 |صفحات=678–85 |سنة=1953|doi=10.1107/S0365110X53001940}}</ref><ref name=NatFranGos>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Franklin RE, Gosling RG | عنوان = Molecular configuration in sodium thymonucleate | صحيفة = Nature | المجلد = 171 | العدد = 4356 | صفحات = 740–1 | تاريخ = April 1953 | pmid = 13054694 | doi = 10.1038/171740a0 | مسار = http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | تنسيق = PDF | bibcode = 1953Natur.171..740F | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20110103160712/http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | تاريخ أرشيف = 3 January 2011 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref> وفي سنة 1953 تم اقتراح دراسات أخرى بواسطة ويلكنز وآل لأنماط حيود الأشعة السينية للدنا ب العالي التميؤ في الكائنات الحية وكانت عبارة عن مربعات [[دالة بيسل|دوال بيسل]].<ref name=NatWilk>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR | عنوان = Molecular structure of deoxypentose nucleic acids | صحيفة = Nature | المجلد = 171 | العدد = 4356 | صفحات = 738–40 | تاريخ = April 1953 | pmid = 13054693 | doi = 10.1038/171738a0 | مسار = http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf | تنسيق = PDF | bibcode = 1953Natur.171..738W | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20110513234223/http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf | تاريخ أرشيف = 13 May 2011 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref> وفي نفس الصحيفة قدم [[جيمس واتسون]] و[[فرنسيس كريك]] دراساتهما حول النموذج الجزيئي لأنماط حيود الأشعة السينية للدنا مقترحين أن الهيئة كانت لولبا مزدوجا.<ref name=FWPUB/>

رغم أن الهيئة ب هي الأكثر شيوعا في الظروف الموجودة داخل الخلايا <ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL | عنوان = Polymorphism of DNA double helices | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 143 | العدد = 1 | صفحات = 49–72 | تاريخ = October 1980 | pmid = 7441761 | doi = 10.1016/0022-2836(80)90124-2 }}</ref> إلا أنها ليست هيئة محددة بدقة وإنما عائلة متقاربة من هيئات الدنا <ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Baianu, I.C. |عنوان=Structural Order and Partial Disorder in Biological systems|صحيفة= Bull. Math. Biol. |المجلد= 42 |العدد=4 |صفحات=137–141|سنة=1980 |doi=10.1007/BF02462372}} {{استشهاد ويب|مسار=http://cogprints.org/3822/ |عنوان=Archived copy |تاريخ الوصول=2009-05-06 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20090725083106/http://cogprints.org/3822/ |تاريخ أرشيف=25 July 2009 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref> التي تظهر في حالات التميؤ العالية الموجودة داخل الخلايا الحية، وأنماط حيود الأشعة السينية الخاصة بها هي سمة تميز البلورات الناقِصَة (paracrystals) مع درجة معتبرة من عدم الانتظام.<ref>Hosemann R., Bagchi R.N., ''Direct analysis of diffraction by matter'', North-Holland Publs., Amsterdam&nbsp;– New York, 1962.</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Baianu, I.C. |عنوان=X-ray scattering by partially disordered membrane systems|صحيفة=Acta Crystallogr A |المجلد=34 |العدد=5 |صفحات=751–753|سنة=1978|doi=10.1107/S0567739478001540|bibcode= 1978AcCrA..34..751B}}</ref>

مقارنة بالدنا ب فإن الدنا أ له قطر أكبر ويميني الإتجاه كذلك وله ثلم صغير سطحي وعريض وثلم كبير أضيق وأعمق، تظهر هذه الهيئة في الظروف غير [[ظرف فيزيولوجي|الفيسيولوجية]] في عينات الدنا [[تجفاف|المجففة]] جزئيا، أما في الخلايا الحية فيمكن أن يتم إنتاجه بتزواج هجين لسلاسل الدنا والرنا وكذلك في مركبات إنزيم-دنا.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wahl MC, Sundaralingam M | عنوان = Crystal structures of A-DNA duplexes | مسار = https://archive.org/details/sim_biopolymers_1997_44_1/page/45 | صحيفة = Biopolymers | المجلد = 44 | العدد = 1 | صفحات = 45–63 | سنة = 1997 | pmid = 9097733 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-# |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220611010042/https://archive.org/details/sim_biopolymers_1997_44_1/page/45|تاريخ أرشيف=2022-06-11}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Lu XJ, Shakked Z, Olson WK | عنوان = A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 300 | العدد = 4 | صفحات = 819–40 | تاريخ = July 2000 | pmid = 10891271 | doi = 10.1006/jmbi.2000.3690 }}</ref> قِطعُ الدنا التي عُدِلت فيها القواعد كيميائيا بواسطة ال[[مثيلة]] يمكن أن تخضع لتحول كبير في الهيئة وتتخذ [[دنا ز|البنية ز]] التي تلتف فيها القواعد على يسار محور اللولب عكس البنية ب الأكثر شيوعا <ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F | عنوان = DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles | صحيفة = Immunological Reviews | المجلد = 184 | صفحات = 286–98 | تاريخ = December 2001 | pmid = 12086319 | doi = 10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x }}</ref> هذا الشكل غير الاعتيادي يمكن التعرف عليه بواسطة بروتينات ترتبط بشكل خاص مع الدنا ز ويمكن أن يكون له دور في تنظيم [[نسخ (وراثة)|النسخ]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Oh DB, Kim YG, Rich A | عنوان = Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 99 | العدد = 26 | صفحات = 16666–71 | تاريخ = December 2002 | pmid = 12486233 | pmc = 139201 | doi = 10.1073/pnas.262672699 | bibcode = 2002PNAS...9916666O }}</ref>

{{أشكال اللولب المزدوج للدنا}}

=== أشكال خاصة ===
[[ملف:Parallel telomere quadruple.png|تصغير|يسار|دنا رباعي تشكل بتكرر [[قسيم طرفي|القسيم الطرفي]]. الهيئة الحلقية للوحدات الأساسية للدنا مختلفة تماما عن الهيئة الشائعة للولب المزدوج، النقاط الخضراء في المركز تمثل أيونات البوتاسيوم.<ref>[http://ndbserver.rutgers.edu/service/ndb/atlas/summary?searchTarget=UD0017 Created from] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161017192637/http://ndbserver.rutgers.edu/service/ndb/atlas/summary?searchTarget=UD0017 |date=17 October 2016 }}</ref>]]
* '''[[موصل هوليداي]]''': يتم تكوين موصل هوليداي خلال [[تأشيب متماثل|التأشيب المتماثل]] بين جزيئي دنا يحملان نفس المعلومة الوراثية ([[صبغي متماثل|صبغيات متماثلة]]، [[كروماتيدات شقيقة]])، لدى هذا الموصل هيئة على شكل صليب مع [[مسلسلة دنا|تسلسلات]] متماثلة تسمح له بالتحرك نحو اتجاه واحد أو الآخر. يتم إنشاؤه بواسطة مركب إنزيمي يسمى ريزولفاز ([[رقم التصنيف الإنزيمي|رتإ]] [https://enzyme.expasy.org/EC/3.1.22.4 3.1.22.4]) ويمكن أن يقود إلى [[تعابر كروموسومي|تعابر]] بين الجزيئين ينتج عنه تبادلٌ [[مجموع مورثي|للمعلومات الوراثية]].<ref name="PMID 10357855">
{{Article
 | nom1        = Frédéric Pâques et James E. Haber| titre       = Multiple Pathways of Recombination Induced by Double-Strand Breaks in ''Saccharomyces cerevisiae''| périodique  = Microbiology and Molecular Biology Reviews| volume      = 63| numéro      = 2| jour        = | mois        = juin| année       = 1999| pages       = 349-404| url texte   = http://mmbr.asm.org/content/63/2/349.short| consulté le = 19-02-2018| doi         = | pmid        = 10357855| pmc         = 98970
}}</ref>
* '''دنا دبوس الشعر''': يمكن لتسلسلات الدنا [[تسلسل متناظر|المتناظرة]] الالتفاف وتشكيل بنية تسمى [[حلقة جذعية|الحلقة الجذعية]]،<ref name="10.1073/pnas.0804510105">{{Article| nom1        = Irina Voineagu, Vidhya Narayanan, Kirill S. Lobachev et Sergei M. Mirkin| titre       = Replication stalling at unstable inverted repeats: Interplay between DNA hairpins and fork stabilizing proteins| périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| volume      = 105| numéro      = 29| jour        = 22| mois        = juillet| année       = 2008| pages       = 9936-9941| url texte   = http://www.pnas.org/content/105/29/9936.short| consulté le = 14 mars 2015| doi         = 10.1073/pnas.0804510105| pmid        = 18632578| pmc         = 2481305
}}</ref> بعض التسلسلات وخاصة التسلسلات ثلاثية النوكليوتيد {{كيم|(CAG)|''n''}} أو {{كيم|(CTG)|''n''}} يمكن أن تشكل [[دبوس شعر|دبابيس شعر]] غير تامة تكون فيها جزيئات الغوانين والسايتوسين [[زوج قاعدي|مترابطة]] وجزيئات الأدينين والثايمين غير مترابطة.<ref name="10.1128/MMBR.00011-08">{{Article| nom1        = Guy-Franck Richard, Alix Kerrest et Bernard Dujon| titre       = Comparative Genomics and Molecular Dynamics of DNA Repeats in Eukaryotes| périodique  = Microbiology and Molecular Biology Reviews| volume      = 72| numéro      = 4| jour        = | mois        = décembre| année       = 2008| pages       = 686–727| url texte   = http://mmbr.asm.org/content/72/4/686.short| consulté le = 14 mars 2015| doi         = 10.1128/MMBR.00011-08| pmid        = 19052325| pmc         = 2593564
}}</ref>
* '''[[دنا ثلاثي السلاسل|الدنا الثلاثي]]''': هي هيئة دنا تقوم فيها ثلاث جزيئات [[قليل النوكليوتيد]] بالالتفاف حول بعضها لتشكيل [[لولب ثلاثي]]، في هذه البنية تقوم تقوم سلسة دنا منفردة بالارتباط بلولب دنا مزدوج من [[دنا ب|البنية ب]] بواسطة الروابط الهيدروجينية العادية أو المعكوسة [[ترابط هوغستين|لهوغستين]]، ويمكن أن تلعب هذه الهيئة دورا في التنظيم الوظيفي [[تعبير جيني|للتعبير الجيني]] عن طريق تعديل [[نسخ (وراثة)|نسخها]] لجزيئات رنا.
* '''[[رباعي الصبغيد-غ|الدنا الرباعي]]''': تحتوي نهاية الصبغي الخطي على مناطق خاصة تدعى [[قسيم طرفي|قسيمات طرفية]] وظيفتها السماح للخلية بمضاعفة نهايات الصبغي باستخدام إنزيم [[تيلوميراز]] وذلك لأن الإنزيمات التي تُضاعِف الدنا عادة لا يمكنها نسخ ال[[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#نهاية 3'|نهايات 3']] للصبغيات،<ref name=Greider>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Greider CW, Blackburn EH | عنوان = Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts | صحيفة = Cell | المجلد = 43 | العدد = 2 Pt 1 | صفحات = 405–13 | تاريخ = December 1985 | pmid = 3907856 | doi = 10.1016/0092-8674(85)90170-9 }}</ref> كما تساعد هذه المناطق في حماية نهايات الدنا وإيقاف أنظمة [[ترميم الدنا|الترميم]] في الخلية من اعتبارها تلفا يجب إصلاحه.<ref name=Nugent>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Nugent CI, Lundblad V | عنوان = The telomerase reverse transcriptase: components and regulation | صحيفة = Genes & Development | المجلد = 12 | العدد = 8 | صفحات = 1073–85 | تاريخ = April 1998 | pmid = 9553037 | doi = 10.1101/gad.12.8.1073 }}</ref> في [[خلية|الخلايا]] [[إنسان عاقل|البشرية]] القسيمات الطرفية عبارة سلسلة منفردة من الدنا تحوي الآلاف من الوحدات النوكليوتدية البسيطة TTAGGG المتكررة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wright WE, Tesmer VM, Huffman KE, Levene SD, Shay JW | عنوان = Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end | صحيفة = Genes & Development | المجلد = 11 | العدد = 21 | صفحات = 2801–9 | تاريخ = November 1997 | pmid = 9353250 | pmc = 316649 | doi = 10.1101/gad.11.21.2801 }}</ref>
[[ملف:TsDNA.png|تصغير|يمين|100بك|دنا ثلاثي، السلسلة <br />الثالثة بالأصفر.]]
هذه التسلسلات الغنية بالغوانين يمكن أن تجعل نهايات الصبغي مستقرة بتشكيل هياكل مرصوصة بوحدات رباعية القواعد بدل [[زوج قاعدي|ثنائية القواعد]] المعتادة الموجودة في هياكل الدنا الأخرى، حيث تقوم أربع قواعد غوانين بتشكيل وحدة رباعية مسطحة وبعدها تتراص هذه الوحدات الرباعية فوق بعضها لتشكيل بنية [[رباعي الصبغيد-غ]] مستقرة.<ref name=Burge>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Burge S, Parkinson GN, Hazel P, Todd AK, Neidle S | عنوان = Quadruplex DNA: sequence, topology and structure | صحيفة = Nucleic Acids Research | المجلد = 34 | العدد = 19 | صفحات = 5402–15 | سنة = 2006 | pmid = 17012276 | pmc = 1636468 | doi = 10.1093/nar/gkl655 }}</ref> تستقر هذه الهياكل الرباعية بواسطة روابط هيدروجينية بين نهايات هذه القواعد و[[تمخلب]] أيون معدني في مركز كل وحدة رباعية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Parkinson GN, Lee MP, Neidle S | عنوان = Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA | صحيفة = Nature | المجلد = 417 | العدد = 6891 | صفحات = 876–80 | تاريخ = June 2002 | pmid = 12050675 | doi = 10.1038/nature755 | bibcode = 2002Natur.417..876P }}</ref>

<div class="thumb tleft" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">
{| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:200px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"
|[[ملف:Branch-dna-single.svg|95px]]
|[[ملف:Branch-DNA-multiple.svg|95px]]
|-
|align=center|تفرع واحد
|align=center|تفرع متعدد
|}
<div style="border: none; width:200px;font-size: 90%;"><div class="thumbcaption">يمكن للدنا المتفرع تكوين شبكات تحوي العديد من التفرعات.</div></div></div>

بالإضافة إلى هذه الهياكل المرصوصة، تشكل القسيمات الطرفية كذلك هياكل تسمى حلقات القسيم الطرفي أو حلقات ت تقوم فيها سلسلة دنا منفردة بالالتواء في حلقة طويلة تستقر بواسطة إنزيمات ترتبط بالقسيمات الطرفية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Griffith JD, Comeau L, Rosenfield S, Stansel RM, Bianchi A, Moss H, de Lange T | عنوان = Mammalian telomeres end in a large duplex loop | صحيفة = Cell | المجلد = 97 | العدد = 4 | صفحات = 503–14 | تاريخ = May 1999 | pmid = 10338214 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80760-6 }}</ref> في نهاية الحلقة ت يتم ضم السلسلة المنفردة للقسيم الطرفي إلى منطقة لدنًا مضاعفِ السلسلة وهذا يتسبب في إخلال التزاوج القاعدي لإحدى سلسلتي هذا اللولب المزدوج وتشكيل بنية ثلاثية السلاسل تسمى حلقة الإزاحة أو ال[[حلقة د]].<ref name=Burge/>
* '''الدنا المتفرع''': يحدث انسلال الدنا في إحدى نهايتي اللولب المزدوج حين تتوقف [[مسلسلة دنا|تسلسلات]] سلسلتَيْهِ عن كونها [[نيوكليوتيد مكمل|متكاملة]] حيث تفترق السلسلتان عن بعضهما وتتخذان هيئة Y، ويمكن للدنا أن يتشعب إن وُجدت سلسلة دنا ثالثة تحوي تسلسلا مكملا لكلا تسلسلي السلسلتين المفترقتين، فتتشكل هيئة مزدوجة متكاملة على شكل Y. مع أن أبسط أمثلة الدنا المتفرع تحوي ثلاث سلاسل دنا فقط فإن تواجد مركبات متفرعة تحوي سلاسل إضافية وعدة تفرعات أخرى ممكن كذلك.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Seeman NC | عنوان = DNA enables nanoscale control of the structure of matter | صحيفة = Quarterly Reviews of Biophysics | المجلد = 38 | العدد = 4 | صفحات = 363–71 | تاريخ = November 2005 | pmid = 16515737 | pmc = 3478329 | doi = 10.1017/S0033583505004087 }}</ref> ويتم استخدام الدنا المتفرع في تقنية [[التقنية النانوية للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|النانو للدنا]] لإنشاء أشكال هندسية.
=== تركيب كيميائي بديل للدنا ===
لأعوام عديدة اقترح علماءٌ في [[علم الأحياء الفلكي]] وجود [[محيط حيوي خفي]]، وهو [[محيط حيوي]] بكتيري افتراضي للأرض يستخدم عمليات [[كيمياء حيوية]] و[[كيمياء جزيئية|جزيئية]] مختلفة جذريا عما هو معروف في الحياة حاليا. أحد المقترحات هو وجود أشكال حياة تستخدم [[كيمياء الزرنيخ الحيوية|الزرنيخ بدل الفسفور]] في الدنا. وتم نشر تقرير سنة 2010 حول إمكانية ذلك لدى [[بكتيريا زرنيخية|البكتيريا الزرنيخية]] (GFAJ-1)،<ref name='arsenic extremophile'>{{استشهاد بخبر |الأول=Jason |الأخير=Palmer |name-list-style =vanc |عنوان=Arsenic-loving bacteria may help in hunt for alien life |تاريخ=2 December 2010 |مسار=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11886943 |عمل=BBC News |تاريخ الوصول=2 December 2010 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20101203045804/http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11886943 |تاريخ أرشيف=3 December 2010 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref><ref name='arsenic extremophile'/><ref name="Space">{{استشهاد بخبر |الأخير=Bortman |الأول=Henry |عنوان=Arsenic-Eating Bacteria Opens New Possibilities for Alien Life |تاريخ=2 December 2010 |مسار=http://www.space.com/scienceastronomy/arsenic-bacteria-alien-life-101202.html |موقع=Space.com |تاريخ الوصول=2 December 2010 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20101204235915/http://www.space.com/scienceastronomy/arsenic-bacteria-alien-life-101202.html |تاريخ أرشيف=4 December 2010 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref> إلا أن البحوث اختُلف حولها،<ref name="Space"/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير=Katsnelson |الأول=Alla |name-list-style =vanc |عنوان=Arsenic-eating microbe may redefine chemistry of life |تاريخ=2 December 2010 |مسار=http://www.nature.com/news/2010/101202/full/news.2010.645.html |صحيفة=Nature News |doi=10.1038/news.2010.645 |مسار أرشيف=https://www.webcitation.org/65gU02cdo?url=http://www.nature.com/news/2010/101202/full/news.2010.645.html |تاريخ أرشيف=24 February 2012 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref> وأظهرت أدلةٌ أن البكتيريا تمنع بشكل نشط إدماج واستخدام الزرنيخ في العمود الفقري للدنا الخاص بها والجزيئات الحيوية الأخرى.<ref name="Nature">{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير=Cressey |الأول=Daniel | name-list-style = vanc |عنوان='Arsenic-life' Bacterium Prefers Phosphorus after all |تاريخ=3 October 2012 |صحيفة=Nature News |doi=10.1038/nature.2012.11520}}</ref>

== التغيرات الكيميائية وتحزيم الدنا المعدل ==
=== تغير القواعد وتحزيم الدنا ===
<div class="thumb tleft" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">
{| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:300px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"
|-
|[[ملف:Cytosin.svg|75px]]
|[[ملف:5-Methylcytosine.svg|95px]]
|[[ملف:Thymin.svg|97px]]
|-
|align=center|[[سايتوسين]]
|align=center|[[5-ميثيل سايتوسين]]
|align=center|[[ثايمين]]
|}
<div style="border: none; width:300px;font-size: 90%;"><div class="thumbcaption">بنية السايتوسين مع ومن دون المجموعة 5-ميثيل، [[نزع أمين|نزع الأمين]] يحول الـ5-ميثيل سايتوسين إلى ثايمين.</div></div></div>
يتأثر [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] بطريقة تحزيم {{إنج|Packaging}} الدنا في ال[[كروموسوم]]ات على هيئة تسمى [[كروماتين]]، يمكن لبعض القواعد المعدلة أن تكون لها علاقة بتكوين الكروماتينات في المناطق ضعيفة أو عديمة التعبير الجيني والغنية بقواعد ال[[سايتوسين]] عن طريق ال[[مثيلة]] خاصة في [[ثنائي النوكليوتيد CpG|المناطق CpG]]، يمكن [[هستون|للهستونات]] التي يلتف الدنا حولها في الكروماتين أن تتغير بطريقة [[رابطة تساهمية|تساهمية]] ويمكن للكروماتين بحد ذاته أن يتغير بواسطة مركبات [[تغيير بنية الكروماتين]]، علاوة على ذلك فإن [[مثيلة الدنا]] والتعديل التساهمي للهستونات يساهمان معا في التأثير على الكروماتين والتعبير الجيني.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hu Q, Rosenfeld MG | عنوان = Epigenetic regulation of human embryonic stem cells | صحيفة = Frontiers in Genetics | المجلد = 3 | صفحات = 238 | سنة = 2012 | pmid = 23133442 | pmc = 3488762 | doi = 10.3389/fgene.2012.00238 }}</ref>

على سبيل المثال تُنتج مثيلة السايتوسين [[5-ميثيل سايتوسين]] وهو ضروري في [[تعطيل الصبغي X]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Klose RJ, Bird AP | عنوان = Genomic DNA methylation: the mark and its mediators | مسار = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2006-02_31_2/page/89 | صحيفة = Trends in Biochemical Sciences | المجلد = 31 | العدد = 2 | صفحات = 89–97 | تاريخ = February 2006 | pmid = 16403636 | doi = 10.1016/j.tibs.2005.12.008 }}</ref> يختلف متوسط معدلات المثيلة بين الكائنات فالدودة [[ربداء رشيقة|الربداء الرشيقة]] تعوز مثيلة السايتوسين في حين أن ال[[فقاريات]] لديها معدل مرتفع يصل حتى 1% من الدنا الخاص بها يحوي 5-ميثيل سايتوسين،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Bird A | عنوان = DNA methylation patterns and epigenetic memory | صحيفة = Genes & Development | المجلد = 16 | العدد = 1 | صفحات = 6–21 | تاريخ = January 2002 | pmid = 11782440 | doi = 10.1101/gad.947102 }}</ref> رغم أهمية الـ5-ميثيل سايتوسين إلا أنه قد يتعرض إلى [[نزع أمين]] ويصبح ثايمين وكذلك السايتوسين الذي يصبح [[يوراسيل]]، قواعد السايتوسين المُمَثْيَلة عرضة [[طفرة (أحياء)|للطفرات]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Walsh CP, Xu GL | عنوان = Cytosine methylation and DNA repair | صحيفة = Current Topics in Microbiology and Immunology | المجلد = 301 | صفحات = 283–315 | سنة = 2006 | pmid = 16570853 | doi = 10.1007/3-540-31390-7_11 | isbn = 3-540-29114-8 | سلسلة = Current Topics in Microbiology and Immunology }}</ref> من التغييرات الأخرى للقواعد مثيلة الأدنين عند البكتيريا ووجود [[5-هيدروكسي ميثيل سايتوسين]] في الدماغ.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Kriaucionis S, Heintz N | عنوان = The nuclear DNA base 5-hydroxymethylcytosine is present in Purkinje neurons and the brain | صحيفة = Science | المجلد = 324 | العدد = 5929 | صفحات = 929–30 | تاريخ = May 2009 | pmid = 19372393 | pmc = 3263819 | doi = 10.1126/science.1169786 | bibcode = 2009Sci...324..929K }}</ref> و[[ارتباط بالغليكوزيل|غلكزة]] اليوراسيل لإنتاج ال[[قاعدة ج]] لدى [[ذوات منشأ الحركة]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ratel D, Ravanat JL, Berger F, Wion D | عنوان = N6-methyladenine: the other methylated base of DNA | صحيفة = BioEssays | المجلد = 28 | العدد = 3 | صفحات = 309–15 | تاريخ = March 2006 | pmid = 16479578 | pmc = 2754416 | doi = 10.1002/bies.20342 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Gommers-Ampt JH, Van Leeuwen F, de Beer AL, Vliegenthart JF, Dizdaroglu M, Kowalak JA, Crain PF, Borst P | عنوان = beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei | صحيفة = Cell | المجلد = 75 | العدد = 6 | صفحات = 1129–36 | تاريخ = December 1993 | pmid = 8261512 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90322-H }}</ref> التي تعمل كإشارة إنهاء [[نسخ (وراثة)|النسخ]] للأنزيم [[بوليميراز الرنا 2]].<ref name="10.1016/j.cell.2012.07.030">{{Article| nom1        =  Henri G.A.M. van Luenen, Carol Farris, Sabrina Jan, Paul-Andre Genest, Pankaj Tripathi, Arno Velds, Ron M. Kerkhoven, Marja Nieuwland, Andrew Haydock, Gowthaman Ramasamy, Saara Vainio, Tatjana Heidebrecht, Anastassis Perrakis, Ludo Pagie, Bas van Steensel, Peter J. Myler et Piet Borst| titre       = Glucosylated Hydroxymethyluracil, DNA Base J, Prevents Transcriptional Readthrough in ''Leishmania''| périodique  = Cellvolume      = 150| numéro      = 5| jour        = 31| mois        = août| année       = 2012| pages       = 909-921| url texte   = http://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674%2812%2900942-7| consulté le = 12 mars 2015| doi         = 10.1016/j.cell.2012.07.030| pmid        = 22939620| pmc         = 3684241
}}</ref><ref name="10.1016/j.cub.2012.10.010">{{Article| nom1        = Dane Z. Hazelbaker et Stephen Buratowski| titre       = Transcription: Base J Blocks the Way| périodique  = Current Biology| volume      = 22| numéro      = 22| jour        = 20mois        = novembre| année       = 2012| pages       = R960-R962| url texte   = http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2812%2901195-5| consulté le = 12 mars 2015| doi         = 10.1016/j.cub.2012.10.010| pmid        = 23174300| pmc         = 3648658
}}</ref>

=== تضرر ===
[[ملف:Benzopyrene DNA adduct 1JDG.png|تصغير|يسار|[[رابطة تساهمية]] بين الدنا و[[:en:Cytochrome P450, family 1, member A1|هيئة استقلاب نشطة]] ل[[ناتج إضافة]] ل[[بنزو(a)بيرين]]، [[مطفر|المطفّر]] الرئيسي في [[تدخين التبغ]].<ref>Created from [http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG PDB 1JDG] {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20080922150848/http://www.rcsb.org:80/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG |date=22 سبتمبر 2008}}</ref>]]
يمكن للدنا التضرر بأنواع مختلفة من [[مطفر|المطفِّرات]] التي تغيّر تسلسله، تتضمن هذه المطفرات: [[مؤكسد|المؤكسدات]]، [[ألكلة|عوامل الألكلة]] و[[موجة كهرومغناطيسية|الإشعاعات الكهرومغناطيسية]] عالية الطاقة مثل [[الأشعة فوق البنفسجية]] و[[أشعة سينية|الأشعة السينية]]. يتعلق نوع الضرر الحاصل بنوع المطفّر فعلى سبيل المثال يمكن للأشعة فوق البنفسجية الإضرار بالدنا بإنتاج [[مثنوي البيريميدين|مثنويات الثايمين]] وهي روابط جانبية بين قواعد البيريميدين.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E | عنوان = Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation | صحيفة = Biochemistry | المجلد = 42 | العدد = 30 | صفحات = 9221–6 | تاريخ = August 2003 | pmid = 12885257 | doi = 10.1021/bi034593c }}</ref> من جهة أخرى تسبب المؤكسدات مثل [[جذر كيميائي|الجذور الكيميائية]] الحرة أو [[بيروكسيد الهيدروجين]] أنواع مختلفة من الأضرار منها تغيير القواعد -خاصة ال[[غوانوزين]]- وشروخ في السلسلة المزدوجة للدنا،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget JP, Ravanat JL, Sauvaigo S | عنوان = Hydroxyl radicals and DNA base damage | صحيفة = Mutation Research | المجلد = 424 | العدد = 1–2 | صفحات = 9–21 | تاريخ = March 1999 | pmid = 10064846 | doi = 10.1016/S0027-5107(99)00004-4 }}</ref> حيث يبلغ متوسط عدد القواعد التي عانت أضرارا من المؤكسدات في خلية نموذجية حوالي 150 ألف قاعدة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Beckman KB, Ames BN | عنوان = Oxidative decay of DNA | صحيفة = The Journal of Biological Chemistry | المجلد = 272 | العدد = 32 | صفحات = 19633–6 | تاريخ = August 1997 | pmid = 9289489 | doi = 10.1074/jbc.272.32.19633 }}</ref> أخطر هذه الآفات التأكسدية هي شروخ السلاسل المزدوجة وذلك لأنها صعبة الإصلاح وقد تُنتج [[طفرة نقطية|طفرات نقطية]]، [[غرز (وراثة)|غرز]]، أو [[حذف (وراثة)|حذف]] في تسلسللات الدنا وكذلك [[انتقال كروموسومي|انتقالات صبغية]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Valerie K, Povirk LF | عنوان = Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair | صحيفة = Oncogene | المجلد = 22 | العدد = 37 | صفحات = 5792–812 | تاريخ = September 2003 | pmid = 12947387 | doi = 10.1038/sj.onc.1206679 }}</ref> يمكن لهذه الطفرات أن تسبب ال[[سرطان]] بسبب آليات إصلاح الدنا المحدودة طبيعيا، لذا إن عاش البشر لوقت طويل بما فيه الكفاية فإن جميعهم في النهاية سيصاب بالسرطان.<ref name=Weinberg>{{استشهاد بخبر| مسار = https://www.nytimes.com/2010/12/28/health/28cancer.html | عنوان = Unearthing Prehistoric Tumors, and Debate | صحيفة = [[نيويورك تايمز]] | تاريخ = 28 December 2010 | الأخير = Johnson | الأول = George | name-list-style = vanc | اقتباس = "If we lived long enough, sooner or later we all would get cancer." | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170624233156/http://www.nytimes.com/2010/12/28/health/28cancer.html | تاريخ أرشيف = 24 June 2017 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب|عدة مؤلفين= Alberts B, Johnson A, Lewis J |عنوان= Molecular biology of the cell |ناشر= Garland Science |مكان= New York |سنة= 2002 |إصدار= 4th |الفصل= The Preventable Causes of Cancer |isbn= 0-8153-4072-9 |مسار= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26897/ |اقتباس= "هناك كمية معينة غير قابلة للخفض متوقعة من السرطان بغض النظر عن الظروف: الطفرات لا يمكن تجنبها نهائيا لأنها نتائج لا مفر منها لحدود طبيعية أساسية في دقة تضاعف الدنا كما هو موضح في العنوان 5: إعادة تركيب الجينات. لو عاش الإنسان مدة كافية فلا مفر من أن إحدى خلاياه على الأقل ستتراكم لديها في النهاية طفرات كافية للتسبب بالسرطان." |إظهار المؤلفين= etal |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20160102193148/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26897/ |تاريخ أرشيف= 2 January 2016 |df= dmy-all |url-status=live}}</ref>

تضررات الدنا التي تحدث [[تضرر الدنا الطبيعي|طبيعيا]] بسبب النشاطات الطبيعية للخلية التي تنتج كائنات متفاعلة مع الأكسجين، نشاطات [[تحلل مائي|الحلمأة]] لماء الخلية تظهر بشكل متواتر كذلك رغم أن معظم هذه الأضرار يتم إصلاحها. في أي خلية تبقى بعض تضررات الدنا رغم عمليات الإصلاح وتتراكم هذه التضرارت مع مرور الزمن في الخلايا [[:en:Cell cycle#G1 phase (First growth phase or Post mitotic gap phase)|تالية التفتل]] لأنسجة الثدييات، هذا التراكم يبدو عاملا أساسيا مهما في الشيخوخة.<ref>{{استشهاد بكتاب| محرر1-الأخير = Kimura | محرر1-الأول = Honoka | محرر2-الأخير = Suzuki | محرر2-الأول = Aoi | name-list-style = vanc | عنوان = New Research on DNA Damage | تاريخ = 2008 | ناشر = Nova Science Publishers | مكان = New York | isbn = 978-1-60456-581-2 | عدة مؤلفين = Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K | الفصل = Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage | مسار الفصل = https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=43247 | صفحات = 1–47. | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20141025091740/https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=43247 | تاريخ أرشيف = 25 October 2014 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hoeijmakers JH | عنوان = DNA damage, aging, and cancer | صحيفة = The New England Journal of Medicine | المجلد = 361 | العدد = 15 | صفحات = 1475–85 | تاريخ = October 2009 | pmid = 19812404 | doi = 10.1056/NEJMra0804615 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Freitas AA, de Magalhães JP | عنوان = A review and appraisal of the DNA damage theory of ageing | صحيفة = Mutation Research | المجلد = 728 | العدد = 1–2 | صفحات = 12–22 | سنة = 2011 | pmid = 21600302 | doi = 10.1016/j.mrrev.2011.05.001 }}</ref>

تدخل العديد من المطفِّرات في الفراغ الموجود بين زوجين قاعديين متجاورين فيما يعرف بـ ال[[إقحام (كيمياء حيوية)|إقحام]] ومعظم المقتحمات جزيئات [[عطرية]] ومستوية ومن الأمثلة: [[بروميد الإيثيديوم]]، [[أكريدين|الأكريدينات]] و[[داونوروبيسين]]، لكي يدخل المقتحم بين القواعد يجب عليه فصلها وهذا يشوه سلسلتي الدنا بسبب فك التواء اللولب المزدوج، هذا التشوه يمنع كلا من نسخ وتضاعف الدنا ويسبب تسمما وطفرات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ferguson LR, Denny WA | عنوان = The genetic toxicology of acridines | صحيفة = Mutation Research | المجلد = 258 | العدد = 2 | صفحات = 123–60 | تاريخ = September 1991 | pmid = 1881402 | doi = 10.1016/0165-1110(91)90006-H }}</ref> وكنتيجة لذلك يمكن لمقتحمات الدنا أن تكون [[مسرطن|مسرطنات]] وفي حالة ال[[ثاليدوميد]]، [[علم المسوخ|ماسخات]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Stephens TD, Bunde CJ, Fillmore BJ | عنوان = Mechanism of action in thalidomide teratogenesis | صحيفة = Biochemical Pharmacology | المجلد = 59 | العدد = 12 | صفحات = 1489–99 | تاريخ = June 2000 | pmid = 10799645 | doi = 10.1016/S0006-2952(99)00388-3 }}</ref> مقتحمات أخرى مثل [[بنزو(a)بيرين|بنزو(a)بيرين ديول إيبوكسيد]] و[[أفلاتوكسين]] يشكلان [[ناتج إضافة|نواتج إضافة]] تُحدث أخطاءً في التضاعف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Jeffrey AM | عنوان = DNA modification by chemical carcinogens | مسار = https://archive.org/details/sim_pharmacology-therapeutics_1985_28_2/page/237 | صحيفة = Pharmacology & Therapeutics | المجلد = 28 | العدد = 2 | صفحات = 237–72 | سنة = 1985 | pmid = 3936066 | doi = 10.1016/0163-7258(85)90013-0 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220611013214/https://archive.org/details/sim_pharmacology-therapeutics_1985_28_2/page/237|تاريخ أرشيف=2022-06-11}}</ref> مع ذلك وبسبب قدرتها على تعطيل ومنع نسخ وتضاعف الدنا؛ تستخدم مقتحمات سامة أخرى مشابهة في [[علاج كيميائي|العلاج الكيميائي]] لمنع النمو السريع للخلايا السرطانية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Braña MF, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A | عنوان = Intercalators as anticancer drugs | صحيفة = Current Pharmaceutical Design | المجلد = 7 | العدد = 17 | صفحات = 1745–80 | تاريخ = November 2001 | pmid = 11562309 | doi = 10.2174/1381612013397113 }}</ref>

== وظائف بيولوجية ==
[[ملف:DNA Under electron microscope Image 3576B-PH.jpg|تصغير|يسار|دنا دائري بكتيري كما يبدو [[مجهر إلكتروني|بالمجهر الإلكتروني]].]]
عادة ما يكون الدنا على شكل [[كروموسوم|صبغيات]] خطية عند [[حقيقيات النوى]] وصبغيات دائرية عند [[بدائيات النوى]] ومجموع الصبغيات في خلية واحدة يشكل [[مجموع مورثي|الجينوم]]، يحتوي جينوم الإنسان على ما يقارب 3 مليارات [[زوج قاعدي]] منتظمة في 46 صبغيا.<ref name = "Venter_2001">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, Smith HO, Yandell M, Evans CA, Holt RA, Gocayne JD, Amanatides P, Ballew RM, Huson DH, Wortman JR, Zhang Q, Kodira CD, Zheng XH, Chen L, Skupski M, Subramanian G, Thomas PD, Zhang J, Gabor Miklos GL, Nelson C, Broder S, Clark AG, Nadeau J, McKusick VA, Zinder N, Levine AJ, Roberts RJ, Simon M, Slayman C, Hunkapiller M, Bolanos R, Delcher A, Dew I, Fasulo D, Flanigan M, Florea L, Halpern A, Hannenhalli S, Kravitz S, Levy S, Mobarry C, Reinert K, Remington K, Abu-Threideh J, Beasley E, Biddick K, Bonazzi V, Brandon R, Cargill M, Chandramouliswaran I, Charlab R, Chaturvedi K, Deng Z, Di Francesco V, Dunn P, Eilbeck K, Evangelista C, Gabrielian AE, Gan W, Ge W, Gong F, Gu Z, Guan P, Heiman TJ, Higgins ME, Ji RR, Ke Z, Ketchum KA, Lai Z, Lei Y, Li Z, Li J, Liang Y, Lin X, Lu F, Merkulov GV, Milshina N, Moore HM, Naik AK, Narayan VA, Neelam B, Nusskern D, Rusch DB, Salzberg S, Shao W, Shue B, Sun J, Wang Z, Wang A, Wang X, Wang J, Wei M, Wides R, Xiao C, Yan C, Yao A, Ye J, Zhan M, Zhang W, Zhang H, Zhao Q, Zheng L, Zhong F, Zhong W, Zhu S, Zhao S, Gilbert D, Baumhueter S, Spier G, Carter C, Cravchik A, Woodage T, Ali F, An H, Awe A, Baldwin D, Baden H, Barnstead M, Barrow I, Beeson K, Busam D, Carver A, Center A, Cheng ML, Curry L, Danaher S, Davenport L, Desilets R, Dietz S, Dodson K, Doup L, Ferriera S, Garg N, Gluecksmann A, Hart B, Haynes J, Haynes C, Heiner C, Hladun S, Hostin D, Houck J, Howland T, Ibegwam C, Johnson J, Kalush F, Kline L, Koduru S, Love A, Mann F, May D, McCawley S, McIntosh T, McMullen I, Moy M, Moy L, Murphy B, Nelson K, Pfannkoch C, Pratts E, Puri V, Qureshi H, Reardon M, Rodriguez R, Rogers YH, Romblad D, Ruhfel B, Scott R, Sitter C, Smallwood M, Stewart E, Strong R, Suh E, Thomas R, Tint NN, Tse S, Vech C, Wang G, Wetter J, Williams S, Williams M, Windsor S, Winn-Deen E, Wolfe K, Zaveri J, Zaveri K, Abril JF, Guigó R, Campbell MJ, Sjolander KV, Karlak B, Kejariwal A, Mi H, Lazareva B, Hatton T, Narechania A, Diemer K, Muruganujan A, Guo N, Sato S, Bafna V, Istrail S, Lippert R, Schwartz R, Walenz B, Yooseph S, Allen D, Basu A, Baxendale J, Blick L, Caminha M, Carnes-Stine J, Caulk P, Chiang YH, Coyne M, Dahlke C, Mays A, Dombroski M, Donnelly M, Ely D, Esparham S, Fosler C, Gire H, Glanowski S, Glasser K, Glodek A, Gorokhov M, Graham K, Gropman B, Harris M, Heil J, Henderson S, Hoover J, Jennings D, Jordan C, Jordan J, Kasha J, Kagan L, Kraft C, Levitsky A, Lewis M, Liu X, Lopez J, Ma D, Majoros W, McDaniel J, Murphy S, Newman M, Nguyen T, Nguyen N, Nodell M, Pan S, Peck J, Peterson M, Rowe W, Sanders R, Scott J, Simpson M, Smith T, Sprague A, Stockwell T, Turner R, Venter E, Wang M, Wen M, Wu D, Wu M, Xia A, Zandieh A, Zhu X | إظهار المؤلفين = 6 | عنوان = The sequence of the human genome | صحيفة = Science | المجلد = 291 | العدد = 5507 | صفحات = 1304–51 | تاريخ = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> المعلومات المحمولة في الدنا موجودة في تسلسلات قطع منه تسمى [[جين|الجينات]]، يتم [[تناقل (وراثة)|تناقل]] المعلومة الوراثية في الجينات عبر ترابط قاعدي [[نيوكليوتيد مكمل|متكامل]] مثلا: حين تستخدم الخلية المعلومة الموجودة في الجين يتم نسخ تسلسل الدنا إلى تسلسل رنا مكمل عبر التجاذب بين الدنا والنوكليوتيدات الصحيحة للرنا، وتستخدم هذه النسخة -عادة- لاصطناع [[بنية بروتين أولية|تسلسل بروتين]] مماثل عبر عملية تسمى [[ترجمة (وراثة)|الترجمة]] والتي تعتمد على نفس التجاذب بين نوكليوتيدات الرنا، ومن جهة أخرى يمكن للخلية نسخ معلوماتها الوراثية خلال عملية تسمى [[تضاعف الدنا]]، تفاصيل هذه العمليات ستذكر في العناوين التالية وسيكون التركيز في العوان التالي على التفاعلات بين الدنا والجزيئات الأخرى التي تتدخل في وظائف الجينوم.
=== الجينات والجينومات ===
{{مفصلة|نواة (خلية)|كروماتين|كروموسوم|جين|دي أن إيه غير مشفر}}
[[ملف:Eukaryote DNA-ar.png|300px|تصغير|يمين|مكان تواجد الحمض النووي الصبغي عند [[حقيقيات النوى]].]]
يُحزم جينوم الدنا بشدة وانتظام خلال عملية تسمى [[تكثيف الحمض النووي|تكثيف الدنا]] ليسع الأحجام الصغيرة المتوفرة في الخلية، يتواجد الدنا عند حقيقيات النوى في [[نواة (خلية)|النواة]] مع كميات صغيرة في ال[[ميتوكندريون]] و[[البلاستيدات الخضراء]] أما عند بدائيات النوى فإن الدنا مخزن في جسيم غير منتظم الشكل يسمى [[نوواني]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L | عنوان = The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | صحيفة = Journal of Cellular Biochemistry | المجلد = 96 | العدد = 3 | صفحات = 506–21 | تاريخ = October 2005 | pmid = 15988757 | doi = 10.1002/jcb.20519 }}</ref> المعلومات الجينية في الجينوم موجودة داخل الجينات ومجموع هذه المعلومات في كان حي يسمى [[نمط جيني]]، والجين هو وحدة وراثة وهو عبارة عن منطقة من الدنا تؤثر في صفة معينة لكائن ما، تحتوي الجينات [[قالب قراءة مفتوح]] يمكن نسخه بالإضافة إلى [[تسلسل منظم|تسلسلات منظم]] مثل [[محفز|المحفزات]] و[[معزز|المعززات]] والتي تتحكم في عملية نسخ قالب القراءة المفتوح.

في العديد من [[نوع (تصنيف)|الأجناس]] لا يٌشفِّر البروتينَ سوى كمية صغيرة من المجموع الكلي للجينوم، على سبيل المثال عند البشر 1.5% من الجينوم البشري عبارة عن [[إكسون|إكسونات]] تشفر بروتينات، مع كون 50% من الدنا البشري عبارة عن [[تكرار سلسلة (دي أن إيه)|تسلاسلات متكررة]] غير مُشفِّرة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wolfsberg TG, McEntyre J, Schuler GD | عنوان = Guide to the draft human genome | صحيفة = Nature | المجلد = 409 | العدد = 6822 | صفحات = 824–6 | تاريخ = February 2001 | pmid = 11236998 | doi = 10.1038/35057000 | bibcode = 2001Natur.409..824W }}</ref> يمثل سبب وجود كم كبير من الدنا غير المشفر في جينوم حقيقيات النوى والفروق الكبيرة في [[حجم الجينوم]] -ال[[قيمة س]]- بين الأجناس لغزا طويل الأمد يعرف بمعضلة القيمة س.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Gregory TR | عنوان = The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership | صحيفة = Annals of Botany | المجلد = 95 | العدد = 1 | صفحات = 133–46 | تاريخ = January 2005 | pmid = 15596463 | doi = 10.1093/aob/mci009 }}</ref> رغم ذلك بعض تسلسلات الدنا غير المشفرة يمكن أن تشفر [[رنا غير مشفر]] وظيفيا مهمته ضبط التعبير الجيني.<ref name = "Birney_2007">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Birney E, Stamatoyannopoulos JA, Dutta A, Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH, Weng Z, Snyder M, Dermitzakis ET, Thurman RE, Kuehn MS, Taylor CM, Neph S, Koch CM, Asthana S, Malhotra A, Adzhubei I, Greenbaum JA, Andrews RM, Flicek P, Boyle PJ, Cao H, Carter NP, Clelland GK, Davis S, Day N, Dhami P, Dillon SC, Dorschner MO, Fiegler H, Giresi PG, Goldy J, Hawrylycz M, Haydock A, Humbert R, James KD, Johnson BE, Johnson EM, Frum TT, Rosenzweig ER, Karnani N, Lee K, Lefebvre GC, Navas PA, Neri F, Parker SC, Sabo PJ, Sandstrom R, Shafer A, Vetrie D, Weaver M, Wilcox S, Yu M, Collins FS, Dekker J, Lieb JD, Tullius TD, Crawford GE, Sunyaev S, Noble WS, Dunham I, Denoeud F, Reymond A, Kapranov P, Rozowsky J, Zheng D, Castelo R, Frankish A, Harrow J, Ghosh S, Sandelin A, Hofacker IL, Baertsch R, Keefe D, Dike S, Cheng J, Hirsch HA, Sekinger EA, Lagarde J, Abril JF, Shahab A, Flamm C, Fried C, Hackermüller J, Hertel J, Lindemeyer M, Missal K, Tanzer A, Washietl S, Korbel J, Emanuelsson O, Pedersen JS, Holroyd N, Taylor R, Swarbreck D, Matthews N, Dickson MC, Thomas DJ, Weirauch MT, Gilbert J, Drenkow J, Bell I, Zhao X, Srinivasan KG, Sung WK, Ooi HS, Chiu KP, Foissac S, Alioto T, Brent M, Pachter L, Tress ML, Valencia A, Choo SW, Choo CY, Ucla C, Manzano C, Wyss C, Cheung E, Clark TG, Brown JB, Ganesh M, Patel S, Tammana H, Chrast J, Henrichsen CN, Kai C, Kawai J, Nagalakshmi U, Wu J, Lian Z, Lian J, Newburger P, Zhang X, Bickel P, Mattick JS, Carninci P, Hayashizaki Y, Weissman S, Hubbard T, Myers RM, Rogers J, Stadler PF, Lowe TM, Wei CL, Ruan Y, Struhl K, Gerstein M, Antonarakis SE, Fu Y, Green ED, Karaöz U, Siepel A, Taylor J, Liefer LA, Wetterstrand KA, Good PJ, Feingold EA, Guyer MS, Cooper GM, Asimenos G, Dewey CN, Hou M, Nikolaev S, Montoya-Burgos JI, Löytynoja A, Whelan S, Pardi F, Massingham T, Huang H, Zhang NR, Holmes I, Mullikin JC, Ureta-Vidal A, Paten B, Seringhaus M, Church D, Rosenbloom K, Kent WJ, Stone EA, Batzoglou S, Goldman N, Hardison RC, Haussler D, Miller W, Sidow A, Trinklein ND, Zhang ZD, Barrera L, Stuart R, King DC, Ameur A, Enroth S, Bieda MC, Kim J, Bhinge AA, Jiang N, Liu J, Yao F, Vega VB, Lee CW, Ng P, Shahab A, Yang A, Moqtaderi Z, Zhu Z, Xu X, Squazzo S, Oberley MJ, Inman D, Singer MA, Richmond TA, Munn KJ, Rada-Iglesias A, Wallerman O, Komorowski J, Fowler JC, Couttet P, Bruce AW, Dovey OM, Ellis PD, Langford CF, Nix DA, Euskirchen G, Hartman S, Urban AE, Kraus P, Van Calcar S, Heintzman N, Kim TH, Wang K, Qu C, Hon G, Luna R, Glass CK, Rosenfeld MG, Aldred SF, Cooper SJ, Halees A, Lin JM, Shulha HP, Zhang X, Xu M, Haidar JN, Yu Y, Ruan Y, Iyer VR, Green RD, Wadelius C, Farnham PJ, Ren B, Harte RA, Hinrichs AS, Trumbower H, Clawson H, Hillman-Jackson J, Zweig AS, Smith K, Thakkapallayil A, Barber G, Kuhn RM, Karolchik D, Armengol L, Bird CP, de Bakker PI, Kern AD, Lopez-Bigas N, Martin JD, Stranger BE, Woodroffe A, Davydov E, Dimas A, Eyras E, Hallgrímsdóttir IB, Huppert J, Zody MC, Abecasis GR, Estivill X, Bouffard GG, Guan X, Hansen NF, Idol JR, Maduro VV, Maskeri B, McDowell JC, Park M, Thomas PJ, Young AC, Blakesley RW, Muzny DM, Sodergren E, Wheeler DA, Worley KC, Jiang H, Weinstock GM, Gibbs RA, Graves T, Fulton R, Mardis ER, Wilson RK, Clamp M, Cuff J, Gnerre S, Jaffe DB, Chang JL, Lindblad-Toh K, Lander ES, Koriabine M, Nefedov M, Osoegawa K, Yoshinaga Y, Zhu B, de Jong PJ | إظهار المؤلفين = 6 | عنوان = Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project | صحيفة = Nature | المجلد = 447 | العدد = 7146 | صفحات = 799–816 | تاريخ = June 2007 | pmid = 17571346 | pmc = 2212820 | doi = 10.1038/nature05874 | bibcode = 2007Natur.447..799B }}</ref>

بعض تسلسلات الدنا غير المشفرة تلعب أدوارا بنيوية في الصبغيات، تحتوي [[قسيم طرفي|القسيمات الطرفية]] و[[قطعة مركزية|القطع المركزية]] على بعض الجينات لكنها مهمة لوظيفة واستقرار الصبغيات.<ref name=Nugent/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Pidoux AL, Allshire RC | عنوان = The role of heterochromatin in centromere function | صحيفة = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | المجلد = 360 | العدد = 1455 | صفحات = 569–79 | تاريخ = March 2005 | pmid = 15905142 | pmc = 1569473 | doi = 10.1098/rstb.2004.1611 }}</ref> [[جين كاذب|الجينات الكاذبة]] نوع وافر في الجينوم البشري من الدنا غير المشفر وهي نسخ من جينات تم تعطيلها بواسطة الطفرات،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M | عنوان = Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 | صحيفة = Genome Research | المجلد = 12 | العدد = 2 | صفحات = 272–80 | تاريخ = February 2002 | pmid = 11827946 | pmc = 155275 | doi = 10.1101/gr.207102 }}</ref> هذه الجينات الكاذبة عبارة عن [[مستحاثات]] جزيئية رغم أنها تلعب أحيانا دور المادة الجينية الخام لإنشاء جينات جديدة عبر عملية [[تكرار (وراثة)|التضاعف]] الجيني وعملية [[تطور تباعدي|التطور التباعدي]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Harrison PM, Gerstein M | عنوان = Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 318 | العدد = 5 | صفحات = 1155–74 | تاريخ = May 2002 | pmid = 12083509 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00109-2 }}</ref>

=== تضاعف الدنا ===
{{مفصلة|تضاعف الدنا}}
[[انقسام خلوي|الانقسام الخلوي]] عملية أساسية لنمو الكائن، وحين تتم هذه العملية فعلى الخلية مضاعفة الدنا في جينومها لكي تحصل الخليتيان البنت على نفس المعلومات المتواجدة في الخلية الأم، توفر هيئة الدنا اللولبية المزدوجة طريقة بسيطة لتضاعف الدنا. أثناء عملية التضاعف تقوم إنزيمات ال[[توبوإيزوميراز]] بفك التواء السلسلة المضاعفة ثم تقوم إنزيمات ال[[هيليكاز]] بحل الروابط الهيدروجينية بين النوكليوتيدات وفصل السلسلتين عن بعضهما وبعدها يتم إنتاج سلسلتين متكاملتين بواسطة إنزيم [[بوليميراز الدنا]]، تقوم هذه الإنزيمات بإنتاج سلسلة مكملة بإيجاد القاعدة الصحيحة عبر [[نيوكليوتيد مكمل|ترابط القواعد المكمل]] ثم ربطها بالسلسلة الأصلية، ولأن إنزيمات بوليمراز الدنا لا تُنتج السلاسل سوى في الاتجاه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#5' إلى 3'|5' إلى 3']] يتم استخدام طريقة أخرى لنسخ السلاسل المقابلة في لولب الدنا المزدوج.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Albà M | عنوان = Replicative DNA polymerases | صحيفة = Genome Biology | المجلد = 2 | العدد = 1 | صفحات = REVIEWS3002 | سنة = 2001 | pmid = 11178285 | pmc = 150442 | doi = 10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002 |no-pp= true }}</ref> بهذه الطريقة القاعدة في السلسلة القديمة تحدد القاعدة التي ستظهر في السلسلة الجديدة ويغدو لدى الخلية نسخة جديدة من دناها.
[[ملف:DNA replication ar.svg|600px|تصغير|مركز|[[تضاعف الدنا]]. يتم فك لولب الدنا المضاعف بواسطة إنزيمي [[توبوإيزوميراز]] وال[[هيليكاز]]، بعدها ينتج إنزيم بوليميراز الدنا δ نسخة من السلسلة القائدة، أما السلسلة المتأخرة فيقوم إنزيم بوليميراز الدنا α بإنتاج قطع غير مستمرة (تسمى [[قطع أوكازاكي]]) ليقوم بعدها إنزيم [[ليغاز الدنا]] بتجميعها مع بعض لإنتاج سلسلة كاملة.]]

=== التعبير الجيني ===
{{مفصلة|تعبير جيني}}
[[ملف:Dogme-central-BioMol ar.svg|تصغير|يسار|انتقال وترجمة المعلومة الوراثية يسمح بتحول [[نمط جيني|النمط الجيني]] إلى [[نمط ظاهري]].]]
[[التعبير الجيني]] هو تحول [[نمط جيني|النمط الجيني]] لكائن ما إلى [[نمط ظاهري]]؛ أي إلى مجموعة الخصائص المميزة للكائن، تتأثر هذه العملية بالعديد من المحفزات الخارجية المختلفة وتحتوي ثلاث مراحل أساسية كبيرة هي:
* [[نسخ (وراثة)|نسخ]] الدنا إلى رنا وهو [[حمض نووي]] مختلف يملك وظيفة بيولوجية معينة على حسب نوعه ([[رنا ناقل|ناقل]]، [[رنا الريبوسومي|ريبوسومي]]..إلخ) أو [[رنا رسول|الرنا الرسول]] الذي يعمل كوسيط وحامل المعلومة [[اصطناع حيوي للبروتين|لاصطناع البروتين]].<ref name="Brueckner2009">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Brueckner F, Armache KJ, Cheung A, etal |عنوان=Structure–function studies of the RNA polymerase II elongation complex |صحيفة=Acta Crystallogr. D |المجلد=65 |العدد=Pt 2 |صفحات=112–20 |تاريخ= أفريل 2018 |pmid=19171965 |pmc=2631633 |doi=10.1107/S0907444908039875}}</ref>
* [[ترجمة (وراثة)|ترجمة]] الرنا الرسول إلـى [[بروتين]].
* نشاط جزيئات [[رنا غير مشفر|الرنا غير المشفرة]] والبروتينات داخل الكائنات.

مع ملاحظة أنه يمكن لنفس الدنا الخاص بكائن ذو مرحلتي تطور أن يُعبر عن نفسه بشكل غير متشابه تماما (بسبب مثبطات ومحفزات مختلفة)، أفضل مثال معروف عن ذلك هو ال[[يسروع]] وال[[فراشة]] حيث أنهما شكليا مختلفان كثيرا.
[[ملف:MRNA ar.svg|تصغير|يسار|نسخ الحمض النووي الصبغي إلى حمض نووي ريبوزي.]]

=== النسخ والترجمة ===
{{مفصلة|نسخ (وراثة)|ترجمة (وراثة)}}
النسخ عملية [[بيولوجية]] يتم فيها نسخ المعلومة الوراثية المشفَّرة في [[جين]] معين من تسلسلات نوكليوتيدات الدنا الموافقة له وإنتاج جزيئات رنا مختلفة مشفِّرة و[[رنا غير مشفر|غير مشفِّرة]] بواسطة إنزيمات [[بوليميراز الحمض النووي الريبوزي|بوليميراز الرنا]]، سلسلة هذه الجزيئات مماثلة في تركيبها لسلسلة الدنا باستثناء احتواء وحدتها الأساسية على [[ريبوز]] بدل ال[[ريبوز منقوص الأكسجين]] وقاعدة ال[[يوراسيل]] مكان ال[[ثايمين]]، تخضع جزيئات الرنا الأولية الناتجة والتي تسمى "[[حمض نووي ريبوزي قبل رسول|الرنا قبل الرسول]]" إلى [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|تعديلات ما بعد الترجمة]] من [[قبعة 5'|تقبيع]] و[[تذييل بعديد الأدينيلات]] لإنتاج رنا رسول مستقر وناضج قادرٍ على تحمل عملية [[ترجمة (وراثة)|الترجمة]] أثناء [[اصطناع حيوي للبروتين|تخليق البروتين]].<ref>Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert (2007), Biochemistry (6 ed.), New York: WH Freeman & Co., ISBN 0-7167-6766-X. p 836</ref> العلاقة بين تسلسل نوكليوتيدات الجين و[[حمض أميني|الحمض الأميني]] محددة بقواعد الترجمة المعروفة [[شيفرة جينية|بالشيفرة الجينية]]، تتكون الشيفرة الجينية من كلمات ذات ثلاث أحرف تسمى رامزات أو كودونات مكونة من تسلسل حروف ثلاث نوكليوتيدات (مثال ACT، CAG ،TTT).<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عنوان = A new integrated symmetrical table for genetic codes | صحيفة = BioSystems | تاريخ = 2017 | الأول = Jian-Jun | الأخير = Shu | المجلد = 151 | صفحات = 21–26 | doi = 10.1016/j.biosystems.2016.11.004 | مسار = https://arxiv.org/pdf/1703.03787 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221226173632/https://arxiv.org/pdf/1703.03787|تاريخ أرشيف=2022-12-26}}</ref>

الترجمة هي عملية تحويل المعلومة الوراثية المحمولة في جزيء الرنا الرسول الناضج المغادر للنواة إلى بروتين (أوفي بعض الأحيان عدة بروتينات)، حيث يتم فك شيفرته بواسطة ال[[ريبوسوم]] الذي يقرأ تسلسلات الرنا وذلك بربط تسلسلات قواعد الرنا الرسول مع قواعد [[ضد الكودون]] للرنا الناقل الذي يحمل معه الأحماض الآمينية،<ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=Biology|ناشر=McGraw hill education|isbn=978-981-4581-85-1|صفحات=249}}</ref> وبما أنه توجد أربع [[قاعدة نووية|قواعد]]؛ في توليفة ثلاثة حروف يكون هنالك 64 كودونا ممكنا (43 توليفة) هذه التوليفات تشفِّر العشرين حمض أميني الأساسية، مانحة معظم الأحماض الأمينية أكثر من كودون واحد ممكن، كما توجد ثلاث رامزات 'توقف' أو 'بلا معنى' تشير إلى نهاية المنطقة المشفرة وهذه الرامزات هي TAA، TGA وTAG.

=== ترميم الدنا ===
{{مفصلة|ترميم الدنا}}
[[ملف:DNA Repair.jpg|تصغير|يمين|[[ليغاز الدنا]] الموضح بالأعلى يقوم بترميم ضرر كروموسومي.]]
ترميم الدنا هو مجموعة عمليات تتعرف بها الخلية على أضرار في جزيئات الدنا وتصححها، في الخلايا البشرية يسبب كل من نشاط ال[[أيض]] وعوامل طبيعية مثل [[إشعاع|الإشعاعات]] أضرارا للدنا تقدر بحوالي 1 مليون آفة جزيئية لكل خلية كل يوم.<ref name="lodish">{{استشهاد بكتاب|عدة مؤلفين=Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J |سنة=2004 |عنوان=Molecular Biology of the Cell |صفحة=963 |ناشر=WH Freeman |مكان=New York |إصدار=5th }}</ref> حيث تسبب العديد من هذه الآفات ضررا هيكليا لجزيء الدنا يمكن أن يغير أو يقضي على قدرة الخلية على ترجمة جيناتها المتضررة، بعض الآفات الأخرى تحدث طفرات محتملة الضرر في جينوم الخلية وهو ما يؤثر على قدرة بقاء الخلايا البنت بعد عملية [[الانقسام المتساوي]]، ونتيجة لهذا فإن نظام ترميم الدنا نشط باستمرار لترميم الضرر في بنية الدنا، حين يفشل نظام الترميم ولا يحدث نظام ال[[استماتة]] الخلوي فإنه يحدث ضرر في الدنا غير قابل للترميم بما في ذلك شروخات في السلسلة المزدوجة، والارتباط التشابكي للدنا (ترابط شبكي بين السلاسل)،<ref name="acharya">{{استشهاد بدورية محكمة| مؤلف1-الأخير = Acharya | مؤلف1-الأول = PV | عنوان = The isolation and partial characterization of age-correlated oligo-deoxyribo-ribonucleotides with covalently linked aspartyl-glutamyl polypeptides. | صحيفة = Johns Hopkins medical journal. Supplement | العدد = 1 | صفحات = 254–60 | سنة = 1971 | pmid = 5055816 }}</ref><ref name="Bjorksten">{{استشهاد بدورية محكمة| مؤلف1-الأخير = Bjorksten | مؤلف1-الأول = J | مؤلف2-الأخير = Acharya | مؤلف2-الأول = PVN | مؤلف3-الأخير = Ashman | مؤلف3-الأول = S | مؤلف4-الأخير = Wetlaufer | مؤلف4-الأول = DB | عنوان = Gerogenic fractions in the tritiated rat | مسار = https://archive.org/details/sim_journal-of-the-american-geriatrics-society_1971-07_19_7/page/561 | صحيفة = Journal of the American Geriatrics Society | المجلد = 19 | العدد = 7 | صفحات = 561–74 | سنة = 1971 | pmid = 5106728 | doi=10.1111/j.1532-5415.1971.tb02577.x|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525045319/https://archive.org/details/sim_journal-of-the-american-geriatrics-society_1971-07_19_7/page/561|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}</ref> يمكن أن يقود هذا إلى أورام خبيثة أو إلى السرطان حسب [[فرضية ندسون]].

معدل سرعة ترميم الدنا يعتمد على عدة عوامل منها: عمر الخلية، نوعهـا، ومحيطها الخارجي. الخلية التي تراكمت فيها كمية كبيرة من أضرار الدنا والخلية التي لا يمكنها ترميم أضرار الدنا الخاص بها بفعالية يمكن أن ينتهي بها الحال إلى أحد ثلاث إمكانيات:

# حالة متعذرة العكس من السكون تعرف ب[[غير انعكاسي (توضيح)|الهرم]].
# انتحار للخلية يعرف بال[[استماتة]] أو [[موت الخلية المبرمج]].
# [[انقسام خلوي]] غير منتظم يقود إلى تشكيل [[ورم]] سرطاني.

قدرة الخلية على ترميم الدنا أساسية لسلامة جينوميها ومنه قيام الكائن بالوظائف بشكل طبيعي، العديد من الجينات التي ظهر في البداية أنها تؤثر على [[متوسط العمر المتوقع|متوسط العمر]] اتضح أن لها علاقة بحماية الدنا وترميم أضراره.<ref name="browner">{{استشهاد بدورية محكمة| doi = 10.1016/j.amjmed.2004.06.033 | مؤلف1-الأخير = Browner | مؤلف1-الأول = WS | مؤلف2-الأخير = Kahn | مؤلف2-الأول = AJ | مؤلف3-الأخير = Ziv | مؤلف3-الأول = E | مؤلف4-الأخير = Reiner | مؤلف4-الأول = AP | مؤلف5-الأخير = Oshima | مؤلف5-الأول = J | مؤلف6-الأخير = Cawthon | مؤلف6-الأول = RM | مؤلف7-الأخير = Hsueh | مؤلف7-الأول = WC | مؤلف8-الأخير = Cummings | مؤلف8-الأول = SR. | سنة = 2004 | عنوان = The genetics of human longevity | صحيفة = Am J Med | المجلد = 117 | العدد = 11| صفحات = 851–60 | pmid = 15589490 }}</ref>، يوجد ثلاث أنواع من الترميم: [[ترميم استئصال النوكليوتيد|استئصال النوكليوتيد]]، [[ترميم استئصال القاعدة|استئصال القاعدة]] و[[ترميم الدنا غير المتطابق]].

=== الأحماض النووية خارج الخلية ===
يصدر معظم الحمض النووي الصبغي الخارجي المجرد (eDNA) بموت الخلية، وهو واسع الانتشار في الطبيعة حيث يبلغ تركيزه في التربة حوالي 2 [[ميكروغرام]]/ل وتركيزه في الأوساط المائية الطبيعية قد يبلغ 88 ميكروغرام/ل.<ref name=Tani_2010>{{استشهاد بكتاب|مؤلف1-الأخير=Tani |مؤلف1-الأول=Katsuji |مؤلف2-الأخير=Nasu |مؤلف2-الأول=Masao |محرر1-الأخير=Kikuchi|محرر1-الأول=Yo |محرر2-الأخير=Rykova |محرر2-الأول=Elena Y. | name-list-style = vanc | عنوان = Extracellular Nucleic Acids |مسار= https://archive.org/details/extracellularnuc00kiku |ناشر=Springer |تاريخ=2010 |صفحات=[https://archive.org/details/extracellularnuc00kiku/page/n35 25]–38 |الفصل=Roles of Extracellular DNA in Bacterial Ecosystems |isbn=978-3-642-12616-1|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220322030603/https://archive.org/details/extracellularnuc00kiku|تاريخ أرشيف=2022-03-22}}</ref> تم اقتراح العديد من الوظائف للدنـا الخارجي: فقد تكون له علاقة في [[نقل الجينات الأفقي]]؛<ref name="Vlassov_2007">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Vlassov VV, Laktionov PP, Rykova EY | عنوان = Extracellular nucleic acids | صحيفة = BioEssays | المجلد = 29 | العدد = 7 | صفحات = 654–67 | تاريخ = July 2007 | pmid = 17563084 | doi = 10.1002/bies.20604 }}</ref> قد يوفر [[مغذي|مغذيات]]؛<ref name="pmid11591672">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Finkel SE, Kolter R | عنوان = DNA as a nutrient: novel role for bacterial competence gene homologs | صحيفة = Journal of Bacteriology | المجلد = 183 | العدد = 21 | صفحات = 6288–93 | تاريخ = November 2001 | pmid = 11591672 | pmc = 100116 | doi = 10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001 }}</ref> وقد يعمل ك[[محلول منظم|منظم]] لجذب أو [[معايرة (كيمياء)|معايرة]] الأيونات أو [[مضاد حيوي|المضادات الحيوية]].<ref name=Mulcahy_2008>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Mulcahy H, Charron-Mazenod L, Lewenza S | عنوان = Extracellular DNA chelates cations and induces antibiotic resistance in Pseudomonas aeruginosa biofilms | صحيفة = PLoS Pathogens | المجلد = 4 | العدد = 11 | صفحات = e1000213 | تاريخ = November 2008 | pmid = 19023416 | pmc = 2581603 | doi = 10.1371/journal.ppat.1000213 }}</ref> يعمل الدنا الخارجي كمكون -عبارة عن مصفوفة وظيفية خارجية- في [[غشاء حيوي رقيق|بيـوفيلم]] العديد من الأجناس البكتيرية، كما يمكن أن يعمل كعامل تعرّف لتنظيم ارتباط وتشتيت أنواع خلايا محددة في البيوفيلم،<ref name=Berne_2010>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Berne C, Kysela DT, Brun YV | عنوان = A bacterial extracellular DNA inhibits settling of motile progeny cells within a biofilm | صحيفة = Molecular Microbiology | المجلد = 77 | العدد = 4 | صفحات = 815–29 | تاريخ = August 2010 | pmid = 20598083 | pmc = 2962764 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x }}</ref> كما يمكن أن يساهم في تكون البيوفيلم،<ref name=Whitchurch_2002>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS | عنوان = Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation | صحيفة = Science | المجلد = 295 | العدد = 5559 | صفحات = 1487 | تاريخ = February 2002 | pmid = 11859186 | doi = 10.1126/science.295.5559.1487 }}</ref>، ويمكن أن يساهم في القوة الفيزيائية للبيوفيلم ومقاومته للضغظ البيولوجي.<ref name=Hu_2012>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hu W, Li L, Sharma S, Wang J, McHardy I, Lux R, Yang Z, He X, Gimzewski JK, Li Y, Shi W | عنوان = DNA builds and strengthens the extracellular matrix in Myxococcus xanthus biofilms by interacting with exopolysaccharides | صحيفة = PLoS One | المجلد = 7 | العدد = 12 | صفحات = e51905 | سنة = 2012 | pmid = 23300576 | pmc = 3530553 | doi = 10.1371/journal.pone.0051905 | bibcode = 2012PLoSO...751905H }}</ref>

يوجد [[دنا جنيني من دون خلية|الدنا الجنيني من دون خلايا]] في دم الأم، ويمكن [[تسلسل الحمض النووي|فحص تسلسله]] لمعرفة معلومات كثيرة حول تطور الجنين.<ref name="Hui_2013">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hui L, Bianchi DW | عنوان = Recent advances in the prenatal interrogation of the human fetal genome | صحيفة = Trends in Genetics | المجلد = 29 | العدد = 2 | صفحات = 84–91 | تاريخ = February 2013 | pmid = 23158400 | pmc = 4378900 | doi = 10.1016/j.tig.2012.10.013 }}</ref>

== تفاعلات مع البروتينات ==
جميع وظائف الدنا تعتمد على التفاعلات مع البروتينات، قد تكون هذه التفاعلات غير محددة أو يمكن للبروتين الارتباط بشكل محدد على تسلسل معين للدنا، يمكن للإنزيمات الارتباط بالدنـا كذلك ومن بين هذه الإنزيمات [[بوليميراز|البوليميرايزات]] التي تنسخ تسلسل قواعد الدنا أثناء عمليتي النسخ والتضاعف والتي تعتبر ذات أهمية كبيرة.

=== بروتينات مرتبطة بالدنا ===
{{مفصلة|بروتين مرتبط بالدنا}}
[[ملف:Nucleosome1.png|250px|تصغير|يمين|تفاعل الدنا (بالبرتقالي) مع [[هستون|الهستونات]] (بالأزرق). هذه البروتينات التي أساسها [[حمض أميني|الأحماض الأمينية]] تترابط مع مجموعات الفوسفات الحمضية في الدنا.]]
البروتينات البنيوية التي ترتبط بالدنا هي أمثلة مفهومة جدا عن التفاعلات غير المحدَّدَة للدنا مع البروتين. يوضع الدنا داخل الكروموسومات في مركبات مع بروتينات بنيوية، تنظم هذه البروتينات الدنا على شكل هيئة متراصة تدعى [[كروماتين]]، لدى حقيقيات النوى يتطلب حدوث هذه الهياكل ترابط الدنا مع بروتينات صغيرة تسمى [[هستون|الهستونات]]، أما عند بدائيات النوى فيتطلب ذلك أنواعا عديدة من البروتينات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Sandman K, Pereira SL, Reeve JN | عنوان = Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome | مسار = https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12/page/1350 | صحيفة = Cellular and Molecular Life Sciences | المجلد = 54 | العدد = 12 | صفحات = 1350–64 | تاريخ = December 1998 | pmid = 9893710 | doi = 10.1007/s000180050259 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220610194241/https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12/page/1350|تاريخ أرشيف=2022-06-10}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Dame RT | عنوان = The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin | صحيفة = Molecular Microbiology | المجلد = 56 | العدد = 4 | صفحات = 858–70 | تاريخ = May 2005 | pmid = 15853876 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x }}</ref> تشكل الهستونات مركب على شكل قرص يسمى [[جسيم نووي]] يحوي دورتين كاملتين لدنا مزدوج السلاسل ملفوف على سطحه، تشكلت هذه التفاعلات غير المحددة بسبب قيام الوحدات الأساسية في الهستونات (أحماض أمينية) بتشكيل [[رابطة أيونية|روابط أيونية]] مع مجموعات الفوسفات الحمضية في الوحدة الأساسية للدنا ومنه لا تعتمد هذه التفاعلات بشكل كبير على تسلسل القواعد.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ | عنوان = Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution | صحيفة = Nature | المجلد = 389 | العدد = 6648 | صفحات = 251–60 | تاريخ = September 1997 | pmid = 9305837 | doi = 10.1038/38444 | bibcode = 1997Natur.389..251L }}</ref> التغيرات الكيميائية لهذه الأحماض الآمينية تشمل ال[[مثيلة]]، ال[[فسفرة]] وال[[أستلة]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Jenuwein T, Allis CD | عنوان = Translating the histone code | صحيفة = Science | المجلد = 293 | العدد = 5532 | صفحات = 1074–80 | تاريخ = August 2001 | pmid = 11498575 | doi = 10.1126/science.1063127 | مسار = http://www.gs.washington.edu/academics/courses/braun/55104/readings/jenuwein.pdf | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170808142426/http://www.gs.washington.edu/academics/courses/braun/55104/readings/jenuwein.pdf | تاريخ أرشيف = 8 August 2017 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref> تُغيِّر هذه التغيرات الكيميائية قوة التفاعل بين الدنا والهستونات، جاعلة الدنا أكثر أو أقل قابلية لوصول [[عامل نسخ|عوامل النسخ]] إليه وتغير معدل سرعة النسخ.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ito T | عنوان = Nucleosome assembly and remodeling | صحيفة = Current Topics in Microbiology and Immunology | المجلد = 274 | صفحات = 1–22 | سنة = 2003 | pmid = 12596902 | doi = 10.1007/978-3-642-55747-7_1 | isbn = 978-3-540-44208-0 | سلسلة = Current Topics in Microbiology and Immunology }}</ref> بروتينات الترابط غير المحدد بالدنا الأخرى في الكروماتين تشمل مجموعة البروتين عالية الحركة التي ترتبط بالدنا لتحنِيَه أو تلويه.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Thomas JO | عنوان = HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins | صحيفة = Biochemical Society Transactions | المجلد = 29 | العدد = Pt 4 | صفحات = 395–401 | تاريخ = August 2001 | pmid = 11497996 | doi = 10.1042/BST0290395 }}</ref> وهذه البروتينات ضرورية لطي مصفوفات من الجسيمات النووية وترتيبها في هيئة أكبر تشكل [[كروموسوم|الكروموسومات]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Grosschedl R, Giese K, Pagel J | عنوان = HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures | مسار = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-03_10_3/page/94 | صحيفة = Trends in Genetics | المجلد = 10 | العدد = 3 | صفحات = 94–100 | تاريخ = March 1994 | pmid = 8178371 | doi = 10.1016/0168-9525(94)90232-1 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220527052952/https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-03_10_3/page/94|تاريخ أرشيف=2022-05-27}}</ref>
[[ملف:Lambda repressor 1LMB.png|تصغير|يسار|عامل النسخ المثبط لمدا مرتبط بهدفه في الدنـا ([[بنك بيانات البروتينات|ببب]] [http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1LMB 1LMB]).<ref>Created from [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1LMB PDB 1LMB] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080106153949/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1LMB |date=6 January 2008 }}</ref>]]
توجد مجموعة مميزة من البروتينات المرتبطة بالدنا ترتبط بشكل محدد في سلسلة واحدة من الدنا، لدى البشر [[بروتين A|بروتين التضاعف A]] هو أفضل عنصر مفهوم من هذه العائلة ويستخدم في عمليات يكون فيها اللولب المزدوج مفصولا، بما في ذلك تضاعف الدنا، [[إعادة التركيب الجيني|إعادة التركيب]] وترميم الدنا،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Iftode C, Daniely Y, Borowiec JA | عنوان = Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB | صحيفة = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | المجلد = 34 | العدد = 3 | صفحات = 141–80 | سنة = 1999 | pmid = 10473346 | doi = 10.1080/10409239991209255 }}</ref> يبدو أن هذه البروتينات تعمل على استقرار سلسلة الدنا المفردة ومنعها من تشكيل [[حلقة جذعية]] أو تحللها بواسطة [[نوكلياز|النوكليازات]].

في المقابل تطورت بروتينات أخرى لترتبط بتسلسل دنا محدد، أكثر أنواع هذه البروتينات دراسة هي [[عامل نسخ|عوامل النسخ]] المختلفة، وهي بروتينات تنظم عملية النسخ حيث يرتبط كل عامل نسخ بتسلسل دنا واحد مخصص لتفعيل أو تثبيط نسخ الجينات التي يتواجد تسلسلها بالقرب من [[محفز|محفزاتها]]. تُنجز عوامل النسخ ذلك بطريقتين، أولا يمكنها الارتباط ب[[بوليميراز الرنا]] المسؤول عن عملية النسخ سواء مباشرة أو عبر بروتينات وسيطة أخرى، هذا يجعل البوليميراز يتواجد على المحفز ويسمح ببدء النسخ.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Myers LC, Kornberg RD | عنوان = Mediator of transcriptional regulation | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2000_69/page/729 | صحيفة = Annual Review of Biochemistry | المجلد = 69 | صفحات = 729–49 | سنة = 2000 | pmid = 10966474 | doi = 10.1146/annurev.biochem.69.1.729 }}</ref> ثانيا يمكن لعوامل النسخ الارتباط بالإنزيمات المعدلة للهستونات في المحفز، وهذا يغير قابلية الوصول لسلسة الدنا القالب بالنسبة للبوليميراز.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Spiegelman BM, Heinrich R | عنوان = Biological control through regulated transcriptional coactivators | صحيفة = Cell | المجلد = 119 | العدد = 2 | صفحات = 157–67 | تاريخ = October 2004 | pmid = 15479634 | doi = 10.1016/j.cell.2004.09.037 }}</ref>

لأن مواقع الارتباط بالدنا هذه يمكن أن تظهر في مختلف مناطق جينوم الكائن؛ فإن تغيرات في نشاط أحد أنواع عوامل النسخ يمكن أن يؤثر على الآلاف من الجينات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee WK, Zhang MQ, Ren B | عنوان = A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 100 | العدد = 14 | صفحات = 8164–9 | تاريخ = July 2003 | pmid = 12808131 | pmc = 166200 | doi = 10.1073/pnas.1332764100 | bibcode = 2003PNAS..100.8164L }}</ref> ونتيجة لذلك فإن هذه البروتينات عادة أهدافٌ ل[[توصيل الإشارة]] التي تتحكم بالردود اتجاه التغيرات المحيطية أو [[تمايز خلوي|التمايز الخلوي]] والنمو. اختصاص تفاعلات عوامل النسخ هذه مع الدنا يأتي من قيام هذه البروتينات باتصالات عديدة مع حواف قواعد الدنا، وهذا يسمح لها بقراءة تسلسل الدنا. تتم معظم تفاعلات القواعد هذه في الثلم الكبير أين يكون الوصول لمعظم القواعد ممكنا.<ref name="Pabo1984" />

=== إنزيمات معدلة للدنا ===
==== النوكلياز والليغاز ====
[[ملف:EcoRV 1RVA.png|250px|تصغير|يمين|[[إنزيمات الاقتطاع|إنزيم التقييد]] [[إيكور5]] في مركب مع ركيزة الدنا خاصته.<ref>Created from [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1RVA PDB 1RVA] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080106154027/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1RVA |date=6 January 2008 }}</ref>]]
[[نوكلياز|النوكليازات]] هي [[إنزيم|إنزيمات]] تقوم بقص سلاسل الدنا بتحفيز [[تحلل مائي|حلمـأة]] [[رابطة فوسفات ثنائي الأستر|روابط الفوسفات ثنائية الأستر]]. تسمى النولكيازات التي تقوم بحلمأة النوكليوتيدات عند نهايات سلسلتي الدنا [[نوكلياز خارجية|نوكليازات خارجية]] وتسمى التي تقوم بالقص داخل السلاسل [[نوكلياز خارجية|نوكليازات داخلية]]، أكثر إنزيمات النوكلياز استخدما في [[علم الأحياء الجزيئي]] هي [[إنزيمات الاقتطاع|إنزيمات التقييد الداخلية]] التي تقطع الدنا في تسلسلات محددة، على سبيل المثال: إنزيم [[إيكور5]] الموضح في الصورة يمينا يتعرف على على التسلسل السداسي <code>{{ي|5′-GATATC-3′}}</code> ويقوم بالقطع على الخط الأفقي. في الطبيعة تحمي هذه البروتينات البكتيريا من عدوى [[عاثية|العاثيات]] وذلك بهضم دنا العاثية لدى دخوله خلية البكتيريا، متصرفة كجزء من [[نظم تعديل القيد|نظام منع التغييرات]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Bickle TA, Krüger DH | عنوان = Biology of DNA restriction | صحيفة = Microbiological Reviews | المجلد = 57 | العدد = 2 | صفحات = 434–50 | تاريخ = June 1993 | pmid = 8336674 | pmc = 372918 }}</ref> وفي التكنولوجيا تستخدم هذه الإنزيمات المختصة بتسلسلات معية في [[تنسيل جزيئي|التنسيل الجزيئي]] و[[بصمة وراثية|البصمة الوراثية]].

يمكن لإنزيمات تسمى [[ليغاز الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|ليغازات الدنا]] إعادة وصل سلاسل الدنا المقطوعة أو المبتورة،<ref name=Doherty>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Doherty AJ, Suh SW | عنوان = Structural and mechanistic conservation in DNA ligases | صحيفة = Nucleic Acids Research | المجلد = 28 | العدد = 21 | صفحات = 4051–8 | تاريخ = November 2000 | pmid = 11058099 | pmc = 113121 | doi = 10.1093/nar/28.21.4051 }}</ref> وهي مهمة بشكل خاص [[تضاعف الدنا#سلسلة متأخرة|للسلسة المتأخرة]] في عملية تضاعف الدنا حيث تقوم بتجميع قطع أوكازاكي القصيرة في [[تضاعف الدنا#شوكة التضاعف|شوكة التضاعف]] إلى نسخة كاملة من السلسلة الدنا القالب، كما تستخدم في [[ترميم الدنا]] و[[إعادة التركيب الجيني]].<ref name=Doherty/>

==== توبوإيزوميراز والهيليكاز ====
[[توبوإيزوميراز|التوبوإيزوميرازات]] هي إنزيمات تجمع نشاط كل من النوكلياز والليغاز، حيث تغير هذه البروتينات في كمية [[لف الدنا الفائق]]، تعمل بعض هذه الإنزيمات على قطع لولب الدنا والسماح لأحد مقاطعه بالدوران ومنه التخفيف في مستوى اللف الفائق وبعدها يقوم الإنزيم بإعادة وصل القطع،<ref name=Champoux/> أنواع أخرى من هذه الإنزيمات يمكنها قطع إحدى سلسلتي لولب الدنا ثم تمرير السلسلة الأخرى عبر ذلك القطع قبل إعادة جمع اللولب.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Schoeffler AJ, Berger JM | عنوان = Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism | صحيفة = Biochemical Society Transactions | المجلد = 33 | العدد = Pt 6 | صفحات = 1465–70 | تاريخ = December 2005 | pmid = 16246147 | doi = 10.1042/BST20051465 }}</ref> وهذه الإنزيمات مطلوبة في العديد من العمليات المتعلقة بالدنا مثل تضاعف الدنا والنسخ.<ref name=Wang/>

[[هيليكاز|الهيليكازات]] هي بروتينات تعتبر كنوع من [[محركات جزيئية|المحركات الجزيئية]]، حيث تستخدم الطاقة الكيميائية في [[نيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات|النوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات]] وفي الغالب [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] لكسر الروابط الهيدروجينية بين القواعد وفك لولب الدنا المزدوج لسلسلتين مفردتين.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Tuteja N, Tuteja R | عنوان = Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function | صحيفة = European Journal of Biochemistry | المجلد = 271 | العدد = 10 | صفحات = 1849–63 | تاريخ = May 2004 | pmid = 15128295 | doi = 10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x }}</ref> هذه الإنزيمات ضرورية في معظم العمليات التي تتطلب وصول الإنزيمات إلى قواعد الدنـا.
[[ملف:DNA polymerase ar.svg|تصغير|يسار|170px|مبدأ عمل إنزيم [[بوليميراز الدي إن إيه|بوليميراز الدنـا]].]]
==== بوليميراز ====
[[بوليميراز|البوليميرازات]] هي إنزيمات تقوم بتخليق سلاسل [[عديد النوكليوتيد|عديدة النوكليوتيد]] من [[نيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات|نوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات]]، تسلسل نواتجها يخلَّق اعتمادا على سلاسل عديدة النوكليتويد موجودة مسبقا تسمى السلاسل القالب، تعمل هذه الإنزيمات بإضافة نوكليوتيد بشكل مستمر لمجموعة [[هيدروكسيل]] النهاية 3' لسلسلة عديد نوكليوتيد متنامية، وكنتيجة لذلك تعمل البوليميرازات في الاتجاه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#5' إلى 3'|5' إلى 3']].<ref name=Joyce>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Joyce CM, Steitz TA | عنوان = Polymerase structures and function: variations on a theme? | صحيفة = Journal of Bacteriology | المجلد = 177 | العدد = 22 | صفحات = 6321–9 | تاريخ = November 1995 | pmid = 7592405 | pmc = 177480 | doi=10.1128/jb.177.22.6321-6329.1995}}</ref> في [[الموقع النشط]] لهذه الإنزيمات [[زوج قاعدي|تترابط قاعديا]] النوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات القادمة مع السلسة القالب: وهذا يسمح للبوليميرازات بتخليق سلسلة مكملة لسلسلة القالب بشكل دقيق. تصنف البوليميرازات حسب نوع السلسلة القالب التي يستخدمونها.

في عملية تضاعف الدنا تقوم [[بوليميراز الدي إن إيه|بوليمرازات الدنا]] -المتعلقة بالدنا- بعمل نسخ لسلاسل الدنا عديدة النوكليوتيد. للحفاظ على المعلومة البيولوجية؛ أمر جوهري أن يتم نسخ تسلسل القواعد في كل نسخة بشكل دقيق ومكمل لقواعد السلسة القالب. لدى العديد من بوليميرازات الدنا نشاط [[تصحيح (علم أحياء)|التصحيح]] حيث تتعرف على الأخطاء التي تقع أحيانا في تفاعلات التخليق بواسطة عدم وجود [[زوج قاعدي|ترابط قاعدي]] بين النوكليوتيدات غير المتكاملة. إن تم اكتشاف [[نيوكليوتيد مكمل|عدم تكامل]] يُنَشّط إنزيم [[نوكلياز خارجية|نوكلياز خارجي]] 3′ إلى 5′ وتتم إزالة القاعدة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hubscher U, Maga G, Spadari S | عنوان = Eukaryotic DNA polymerases | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2002_71/page/133 | صحيفة = Annual Review of Biochemistry | المجلد = 71 | صفحات = 133–63 | سنة = 2002 | pmid = 12045093 | doi = 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220716080808/https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2002_71/page/133|تاريخ أرشيف=2022-07-16}}</ref> يَنشُط البوليميراز لدى معظم الكائنات في مركبات كبيرة تسمى [[جسيم مكرر|ريبليسومات]] والتي تحتوي على العديد من المركبات الإنزيمية الفرعية مثل [[رابط الدنا]] وال[[هيليكاز]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Johnson A, O'Donnell M | عنوان = Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/283 | صحيفة = Annual Review of Biochemistry | المجلد = 74 | صفحات = 283–315 | سنة = 2005 | pmid = 15952889 | doi = 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220322113844/https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/283|تاريخ أرشيف=2022-03-22}}</ref>

بوليمرازات الدنا -المتعلقة بالرنا- هي قسم خاص من البوليمرازات التي تقوم بنسخ تسلسل سلسلة رنا في الدنا، حيث تشمل [[منتسخة عكسية|إنزيم النسخ العكسي]] وهو إنزيم شائع له علاقة بإصابة الخلايا ب[[فيروس راجع|الفيروسات الراجعة]]، إنزيم ال[[تيلوميراز]] الضروري لتضاعف [[قسيم طرفي|القسيمات الطرفية]].<ref name=Greider/><ref name=Tarrago-Litvak1994>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Tarrago-Litvak L, Andréola ML, Nevinsky GA, Sarih-Cottin L, Litvak S | عنوان = The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention | مسار = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_1994-05_8_8/page/497 | صحيفة = FASEB Journal | المجلد = 8 | العدد = 8 | صفحات = 497–503 | تاريخ = May 1994 | pmid = 7514143 }}</ref> على سبيل المثال إنزيم النسخ العكسي ل[[فيروس العوز المناعي البشري]] هو إنزيم لتضاعف فيروس ال[[إيدز]].<ref name=Tarrago-Litvak1994/> التيلوميراز هو بوليميراز غير اعتيادي لأنه يحوي سلسلة الرنا القالب خاصته كجزء من بنيته، ويقوم بتصنيع القسيمات الطرفية في نهايات الصبغيات حيث تمنع القسيمات الطرفية نهايات الصبغيات من الاندماج مع نهايات الصبغيات المجاورية وتحميها من التضرر كذلك.<ref name=Nugent/>

تتم عملية [[نسخ (وراثة)|النسخ]] بواسطة [[بوليميراز الرنا|بوليمرازات الرنا]] -المتعلقة بالدنا- حيث تقوم بنسخ تسلسل سلسلة دنا إلى رنا. للبدء في عملية نسخ جين يرتبط بوليميراز الرنا بتسلسل دنا محدد يسمى ال[[محفز]] وبعدها يقوم بنسخ تسلسل الجين لإنتاج [[رنا رسول]] حتى يصل منطقة تسمى [[منهي (وراثة)|المنهي]] حيث يتوقف وينفصل عن الدنا. كما هو الحال بالنسبة لبوليميرازات الدنا المتعلقة بالدنا؛ يعمل إنزيم [[بوليميراز الرنا 2]] الذي ينسخ معظم الجينات في الجينوم البشري في مركبات إنزيمية كبيرة تحوي العديد من الوحدات الثانوية التنظيمية والملحقة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Martinez E | عنوان = Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription | مسار = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2002-12_50_6/page/925 | صحيفة = Plant Molecular Biology | المجلد = 50 | العدد = 6 | صفحات = 925–47 | تاريخ = December 2002 | pmid = 12516863 | doi = 10.1023/A:1021258713850 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220610200310/https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2002-12_50_6/page/925|تاريخ أرشيف=2022-06-10}}</ref>

== تطور المعلومة الوراثية ==
=== طفرات ===
{{مفصلة|طفرة (أحياء)}}
[[ملف:Darwin Hybrid Tulip Mutation 2014-05-01.jpg|تصغير|يمين|وردة [[توليب]] تُظهِر بتلة صفراء جزئيا نتيجة طفرة في جيناتها.]]
الطفرة هي تغير دائم في تسلسل نوكليوتيدات جينوم [[متعضية|كائن حي]]، [[فيروس]]، [[دنا غير صبغي]] أو أي عناصر جينية أخرى، وتنتج الطفرات من أخطاء أثناء عملية تضاعف الدنا أو أي أنواع أخرى من تضررات الدنا مثل التعرض [[إشعاع|للأشعة]] أو [[مسرطن|المسرطنات]]، والتي تخضع لعملية تصحيح ميّالة للخطأ خاصة (وصل النهاية الميكرو تناظري المتوسط <ref name="pmid25789972">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Sharma S, Javadekar SM, Pandey M, Srivastava M, Kumari R, Raghavan SC | عنوان = Homology and enzymatic requirements of microhomology-dependent alternative end joining | صحيفة = Cell Death & Disease | المجلد = 6 | العدد = 3 | صفحات = e1697 | تاريخ = March 2015 | pmid = 25789972 | pmc = 4385936 | doi = 10.1038/cddis.2015.58 }}</ref>) أو أي خطأ في أنواع أخرى من التصحيح،<ref name="pmid24843013">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Chen J, Miller BF, Furano AV | عنوان = Repair of naturally occurring mismatches can induce mutations in flanking DNA | صحيفة = eLife | المجلد = 3 | صفحات = e02001 | تاريخ = April 2014 | pmid = 24843013 | pmc = 3999860 | doi = 10.7554/elife.02001 }}</ref><ref name="pmid26033759">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Rodgers K, McVey M | عنوان = Error-Prone Repair of DNA Double-Strand Breaks | صحيفة = Journal of Cellular Physiology | المجلد = 231 | العدد = 1 | صفحات = 15–24 | تاريخ = January 2016 | pmid = 26033759 | pmc = 4586358 | doi = 10.1002/jcp.25053 }}</ref> كما يمكن أن تنتج الطفرات من [[غرز (وراثة)|إدخال]] أو [[حذف (وراثة)|حذف]] قطع دنا بسبب [[عناصر وراثية متحركة]].<ref name="Bertram">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Bertram JS | عنوان = The molecular biology of cancer | صحيفة = Molecular Aspects of Medicine | المجلد = 21 | العدد = 6 | صفحات = 167–223 | تاريخ = December 2000 | pmid = 11173079 | doi = 10.1016/S0098-2997(00)00007-8 | ناشر = [[إلزيفير]] }}</ref><ref name="transposition764">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA | عنوان = Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila | صحيفة = Science | المجلد = 309 | العدد = 5735 | صفحات = 764–7 | تاريخ = July 2005 | pmid = 16051794 | doi = 10.1126/science.1112699 | ناشر = [[الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم]] | bibcode = 2005Sci...309..764A }}</ref><ref name="Burrus">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Burrus V, Waldor MK | عنوان = Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements | صحيفة = Research in Microbiology | المجلد = 155 | العدد = 5 | صفحات = 376–86 | تاريخ = June 2004 | pmid = 15207870 | doi = 10.1016/j.resmic.2004.01.012 | ناشر = Elsevier }}</ref> قد وقد لا تُحدِث الطفرات تغيرات قابلة للتمييز في الخصائص المرئية ([[النمط الظاهري]]) للكائن وتلعب الطفرات دورا في كل العمليات البيولوجية الطبيعية وغير الطبيعية: ال[[سرطان]]، ال[[تطور]] وتطور [[الجهاز المناعي]] بما في ذلك [[تنوع وصلي|التنوع الوصلي]].

يمكن للطفرات التسبب بأنواع مختلفة من التغير في [[مسلسلة دنا|التسلسل]]، والطفرات في الجين إما أن لا يكون لها تأثير أو أن تُغيِّر ناتج الجين أو تمنع الجين من النشاط كما ينبغي أو بشكل كامل، يمكن للطفرات الحدوث في مناطق [[إنترون|غير جينية]]، تقترح إحدى الدراسات المتعلقة بالتغيرات الجينية بين مختلف أجناس [[دروسوفيلا (ذبابة الفاكهة)|الدروسوفيلا]] أنه إن غيرت الطفرة بروتينا يُنتَج من الجين فإن النتيجة تكون على الأرجح ضارة مع تقدير 70 بالمئة من [[تعدد الأشكال (علم الأحياء)|تعددات الأشكال]] بسبب الحمض الأميني لها آثار ضارة والباقي يكون إما حيادي التأثير أو له فائدة هامشية.<ref name="Sawyer2007">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL | عنوان = Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 104 | العدد = 16 | صفحات = 6504–10 | تاريخ = April 2007 | pmid = 17409186 | pmc = 1871816 | doi = 10.1073/pnas.0701572104 | ناشر = [[الأكاديمية الوطنية للعلوم]] | bibcode = 2007PNAS..104.6504S | مؤلف3 = Zhi Zhang }}</ref> بسبب التأثيرات الضارة التي يمكن أن تلحقها الطفرات بالجينات؛ يوجد لدى الكائنات آليات مثل [[ترميم الدنا]] لمنع أو تصحيح الطفرات بإعادة التسلسل المطفَّر إلى حالته الأصلية.<ref name="Bertram" />
=== إعادة التركيب الجيني ===
<div class="thumb tleft" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">
{| border="0" border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:250px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"
|-
|[[ملف:Holliday Junction.svg|250px]]
|-
|[[ملف:Holliday junction coloured.png|250px]]
|}
<div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">بنية [[موصل هوليداي]] وهي مرحلة وسطية في [[إعادة التركيب الجيني]]، سلاسل الدنا الأربعة المنفصلة ملونة بالأحمر، الأزرق، الأخضر والأصفر.<ref>Created from [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1M6G PDB 1M6G] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100110012504/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1M6G |date=10 January 2010 }}</ref></div></div></div>
{{مفصلة|إعادة التركيب الجيني}}
[[ملف:Chromosomal Recombination.svg|تصغير|250px|يمين|يلزم في إعادة التركيب فك وإعادة تجميع كروموسومين (M وF) لإنتاج كروموسومين معادا التركيب (C1 وC2).]]
في العادة لا يتفاعل لولب الدنا مع قطع أخرى من الدنا، وفي الخلايا البشرية تشغل الكروموسومات مناطق منفصلة في النواة تسمى [[مناطق الكروموسوم]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Cremer T, Cremer C | عنوان = Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells | صحيفة = Nature Reviews. Genetics | المجلد = 2 | العدد = 4 | صفحات = 292–301 | تاريخ = April 2001 | pmid = 11283701 | doi = 10.1038/35066075 }}</ref> هذا الفصل الفيزيائي لمختلف الكروموسومات مهم لقدرة الدنا على العمل كمستودع للمعلومات، من المرات القليلة التي تتفاعل فيها الكروموسومات فيما بينها هي في [[تعابر كروموسومي|التعابر الكروموسومي]] الذي يحدث أثناء [[تكاثر جنسي|التكاثر الجنسي]] والذي يحدث فيه التأشيب الجيني. التعابر الجيني هو انفكاك كروموسومين وتبادل قطعة دنا بينهما ثم إعادة تشكلهما.

يسمح التأشيب الجيني للكروموسومات بتبادل المعلومات الجينية وإنتاج توليفات جديدة من الجينات، والتي تزيد فعالية [[اصطفاء طبيعي|الاصطفاء الطبيعي]] ويمكن أن تكون مهمة لسرعة تطور بروتينات جديدة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Pál C, Papp B, Lercher MJ | عنوان = An integrated view of protein evolution | صحيفة = Nature Reviews. Genetics | المجلد = 7 | العدد = 5 | صفحات = 337–48 | تاريخ = May 2006 | pmid = 16619049 | doi = 10.1038/nrg1838 }}</ref> يمكن أن يكون للتأشيب الجيني علاقة بترميم الدنا خاصة في رد الخلايا على شروخ السلاسل المزدوجة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = O'Driscoll M, Jeggo PA | عنوان = The role of double-strand break repair - insights from human genetics | صحيفة = Nature Reviews. Genetics | المجلد = 7 | العدد = 1 | صفحات = 45–54 | تاريخ = January 2006 | pmid = 16369571 | doi = 10.1038/nrg1746 }}</ref>

أكثر أنواع التعابر الكروموسومي شيوعا هو [[تأشيب متماثل|التأشيب المتماثل]] حيث يتشارك فيه كروموسومان تسلسلات مماثلة جدا، أما التأشيب غير المتماثل فيمكن أن يكون مضرا بالخلايا كما يمكن أن يُنتِج [[انتقال كروموسومي|انتقالات كروموسومية]] وتشوهات كروموسومية. تُحفَّز عملية التأشيب بواسطة إنزيمات تسمى [[ريكومبيناز]] مثل [[RAD51]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Vispé S, Defais M | عنوان = Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions | صحيفة = Biochimie | المجلد = 79 | العدد = 9–10 | صفحات = 587–92 | تاريخ = October 1997 | pmid = 9466696 | doi = 10.1016/S0300-9084(97)82007-X }}</ref> أول خطوة في التأشيب هو تقطُّع السلسلة المزدوجة إما بواسطة [[نوكلياز داخلي]] أو ضرر في الدنا،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Neale MJ, Keeney S | عنوان = Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination | صحيفة = Nature | المجلد = 442 | العدد = 7099 | صفحات = 153–8 | تاريخ = July 2006 | pmid = 16838012 | doi = 10.1038/nature04885 | bibcode = 2006Natur.442..153N | pmc = 5607947 }}</ref> بعدها يحفز الريكومبيناز سلسلة من الخطوات تقود إلى تجميع لولبي الدنا بواسطة [[موصل هوليداي]] واحد على الأقل والتي يتم فيها [[هجرة فرع|تثبيت]] قطعة من كل سلسلة مفردة لكلا اللولبين في السلسلة المكملة للولب الآخر. موصل هوليداي بنية رباعية يمكنها التحرك على طول زوج الكروموسومات مُبدِّلّة إحدى السلسلتين بالأخرى، بعدها تُوقَفُ عملية التأشيب بفصل الموصل وإعادة تركيب الدنا المنفصل.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Dickman MJ, Ingleston SM, Sedelnikova SE, Rafferty JB, Lloyd RG, Grasby JA, Hornby DP | عنوان = The RuvABC resolvasome | صحيفة = European Journal of Biochemistry | المجلد = 269 | العدد = 22 | صفحات = 5492–501 | تاريخ = November 2002 | pmid = 12423347 | doi = 10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x }}</ref> السلاسل المتماثلة في القطبية وحدها من يتبادل الدنا فيما بينها أثناء التأشيب، هناك نوعان من القص: قص شرق-غرب وقص شمال-جنوب، يشمل القص شمال-جنوب كلا السلسلتين ويقطعهما في حين أن قص شرق-غرب يبقي إحدى السلسلتين سليمة. تَشكُّل موصل هوليداي أثناء التأشيب يسمح بالتنوع الجيني، تبادل الجينات في الكروموسومات، والتعبير عن الجينومات الفيروسية المتنوعة.

=== عناصر وراثية متحركة ===
[[ملف:Composite transposon ar.svg|تصغير|بنية مركب [[جين قافز|ينقول]] بكتيري.]]
[[ملف:Bacterial mobile elements ar.svg|تصغير|[[عناصر وراثية متحركة|العناصر الوراثية المتحركة]] للبكتيريا.]]
{{مفصلة|عناصر وراثية متحركة}}
المعلومة الجينية المشفَّرَة في الدنا ليست ثابتة عبر الزمن وبعض التسلسلات عرضة للانتقال من مكان إلى آخر في الجينوم، وهذه التسلسلات هي [[عناصر وراثية متحركة|العناصر الوراثية المتحركة]]. وهي عبارة عن [[مطفر|مطفِّرات]] يمكنها تغيير جينوم الخلايا ونجد من بينها خاصة [[جين قافز|الينقولات]] و[[ينقول راجع|الينقولات الراجعة]]، تعمل هذه الأخيرة -عكس الأولى- عبر [[رنا]] وسيط مُنتِجَةً تسلسل دنا بواسطة عملية [[منتسخة عكسية|النسخ العكسي]]. تتحرك هذه العناصر داخل الجينوم تحت تأثير [[ترانسبوزاز|الترانسبوزازات]] وهي إنزيمات خاصة تفصل هذه العناصر من جهة وتربطها في جهة أخرى من الجينوم، وهي مسؤولة عن انتقال ما لا يقل عن 40% من الجينوم البشري خلال تطور [[إنسان عاقل|الإنسان العاقل]].<ref name="10.2210/rcsb_pdb/mom_2006_12">{{استشهاد ويب
|موقع = PDB-101
|سنة = 2006
|عنوان = Transposase
|مسار = http://www.rcsb.org/pdb/education_discussion/molecule_of_the_month/download/Transposase.pdf
|تاريخ الوصول = 23 مارس 2015
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20150924160018/http://www.rcsb.org/pdb/education_discussion/molecule_of_the_month/download/Transposase.pdf
| تاريخ أرشيف = 2015-09-24
}} {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150924160018/http://www.rcsb.org/pdb/education_discussion/molecule_of_the_month/download/Transposase.pdf |date=24 سبتمبر 2015 }} {{دوي|10.2210/rcsb_pdb/mom_2006_12}}</ref>

تشكل هذه العناصر القابلة للنقل نسبة مهمة من الجينوم لدى الكائنات الحية، خاصة لدى ال[[نبات]] حيث تمثل فيه النسبة الأكبر من الحمض النووي، فمثلا لدى [[ذرة (نبات)|الذرة]] 49-78% من جينومه عبارة عن ينقولات راجعة،<ref name="10.1006/anbo.1998.0746">{{Article| nom1        = Phillip Sanmiguel et Jeffrey L. Bennetzen| titre       = Evidence that a Recent Increase in Maize Genome Size was Caused by the Massive Amplification of Intergene Retrotransposons| périodique  = Annals of Botany| volume      = 82| numéro      = Supplement A| jour        = | mois        = décembre| année       = 1998| pages       = 37-44| url texte   = http://aob.oxfordjournals.org/content/82/suppl_1/37.short| consulté le = 23 mars 2015| doi         = 10.1006/anbo.1998.0746| pmid        = | pmc         = }}</ref> جينوم القمح 90% منه عبارة عن تسلسلات متكررة و68% منه عناصر متحركة،<ref name="10.1111/j.1365-313X.2004.02228.x">{{Article| nom1        = Wanlong Li,Peng Zhang, John P. Fellers, Bernd Friebe et Bikram S. Gill| titre       = Sequence composition, organization, and evolution of the core Triticeae genome| périodique  = The Plant Journal| volume      = 40| numéro      = 4| jour        = | mois        = novembre| année       = 2004| pages       = 500-511| url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2004.02228.x/abstract| consulté le = 23 mars 2015| doi         = 10.1111/j.1365-313X.2004.02228.x| pmid        = 15500466| pmc         = }}</ref> لدى الثدييات نصف الجينوم تقريبا (45-48%) عبارة عن عناصر متحركة أو بقايا عناصر متحركة، وحوالي 42% من [[جينوم بشري|الجينوم البشري]] مكون من الينقولات الراجعة في حين أن 2-3% منه عبارة عن ينقولات دنا.<ref name="10.1038/35057062">{{Article| nom1        = International Human Genome Sequencing Consortium | titre       = Initial sequencing and analysis of the human genome| périodique  = Nature| volume      = 409| numéro      = 6822| jour        = 1 | mois        = février| année       = 2001| pages       = 860-921| url texte   = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11237011| consulté le = 23 mars 2015| doi         = 10.1038/35057062| pmid        = 11237011| pmc         = | bibcode     = 2001Natur.409..860L}}</ref> ومنه فهي عناصر مهمة لعمل وتطور جينوم الكائنات الحية.<ref name="10.1016/j.pbi.2012.08.006">{{Article| nom1        = Etienne Bucher, Jon Reinders et Marie Mirouze| titre       = Epigenetic control of transposon transcription and mobility in ''Arabidopsis''| périodique  = Current Opinion in Plant Biology| volume      = 15| numéro      = 6| jour        = | mois        = novembre| année       = 2012| pages       = 503-510| url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526612001094| consulté le = 23 mars 2015| doi         = 10.1016/j.pbi.2012.08.006| pmid        = 22940592| pmc         = }}</ref>

[[إنترون|الإنترونات]] التي تصنف إلى مجموعة I ومجموعة II هي نوع آخر من العناصر الوراثية المتحركة وهي عبارة عن [[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيمات]] أي تسلسللات رنا تملك قدرة ال[[تحفيز]] مثل الإنزيمات وقادرة على تحفيز [[وصل الرنا|وصلها]] ذاتيا. إنترونات المجموعة I تحتاج نوكليوتيدات غوانين لكي تعمل على عكس إنترونات المجموعة الثانية. توجد على سبيل المثال إنترونات المجموعة I بصورة فردية لدى البكتيريا وبعدد أكبر قليلا لدى [[حقيقيات النوى]] البسيطة وبأعداد كبيرة جدا لدى [[نباتات وعائية|النباتات الوعائية]]. كما نجدها لدى عدد كبير من [[عاثية|عاثيات]] البكتيريا [[بكتيريا إيجابية الغرام|موجبة الغرام]]،<ref name="10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000">{{Article| nom1        = David R. Edgel Marlene Belfort et David A. Shub| titre       = Barriers to Intron Promiscuity in Bacteria| périodique  = Journal of Bacteriology| volume      = 182| numéro      = 19| jour        = | mois        = octobre| année       = 2000| pages       = 5281-5289| url texte   = http://jb.asm.org/content/182/19/5281| consulté le = 24 mars 2015| doi         = 10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000| pmid        = 10986228| pmc         = 110968}}</ref> ولدى القليل من العاثيات [[بكتيريا سلبية الغرام|سالبة الغرام]] مثل [[عاثية الأمعاء T4|العاثية T4]].<ref name="10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000"/><ref name="10.1074/jbc.M400929200">{{Article| nom1        = Linus Sandegren et Britt-Marie Sjöberg| titre       = Distribution, sequence homology, and homing of group I introns among T-even-like bacteriophages: evidence for recent transfer of old introns| périodique  = Journal of Biological Chemistry| volume      = 279| numéro      = 21| jour        = 21| mois        = mai| année       = 2004| pages       = 22218-22227| url texte   = http://www.jbc.org/content/279/21/22218| consulté le = 24 mars 2015| doi         = 10.1074/jbc.M400929200| pmid        = 15026408| pmc         = }}</ref><ref name="10.1128/JB.186.23.8153-8155.2004">{{Article| nom1        = Richard P. Bonocora et David A. Shub| titre       = A Self-Splicing Group I Intron in DNA Polymerase Genes of T7-Like Bacteriophages| périodique  = Journal of Bacteriology| volume      = 186| numéro      = 23| jour        = | mois        = décembre| année       = 2004| pages       = 8153-8155| url texte   = http://jb.asm.org/content/186/23/8153| consulté le = 24 mars 2015| doi         = 10.1128/JB.186.23.8153-8155.2004| pmid        = 15547290| pmc         = 529087}}</ref><ref name="10.1128/AEM.01214-09">{{Article| nom1        = Chia-Ni Lee, Juey-Wen Lin, Shu-Fen Weng et Yi-Hsiung Tseng| titre       = Genomic Characterization of the Intron-Containing T7-Like Phage phiL7 of ''Xanthomonas campestris''| périodique  = Applied and Environmental Microbiology| volume      = 75| numéro      = 24| jour        = | mois        = décembre| année       = 2009| pages       = 7828-7837| url texte   = http://aem.asm.org/content/75/24/7828| consulté le = 24 mars 2015| doi         = 10.1128/AEM.01214-09| pmid        = 19854925| pmc         = 2794104}}</ref>

=== النقل الأفقي للجينات ===
{{مفصلة|نقل الجينات الأفقي}}
[[ملف:Horizontal gene transfer ar.png|150px|تصغير|يمين|نقل أفقي للجينات (2) بين [[سلالة (أحياء)|السلالتين]] (1) و(3).]]
يمكن لمعلومة الخلية الوراثية التطور تحت تأثير دمج وإضافة مادة وراثية خارجية مُمتصة عبر [[غشاء خلوي|الغشاء الخلوي]] ويسمى ذلك النقل الأفقي للجينات، وهو عكس النقل العمودي الناتج من [[تكاثر]] الكائنات الحية ويتم بين [[كائن وحيد الخلية|وحيدات الخلية]] و/أو [[متعددة الخلايا|متعددات الخلية]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Keeling, P. J., & Palmer, J.D. |عنوان=Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution |صحيفة=Nature Reviews Genetics |المجلد=9 |العدد=8 |صفحات=605–618 |تاريخ=August 2008 |doi=10.1038/nrg2386 |pmid=18591983 |مسار= http://www.nature.com/nrg/journal/v9/n8/abs/nrg2386.html|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20160422234636/http://www.nature.com/nrg/journal/v9/n8/abs/nrg2386.html|تاريخ أرشيف=2016-04-22}}</ref> وهو عامل أساسي في تطور العديد من الكائنات.<ref name=Gyles2014>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Gyles |الأول=C. |مؤلف2=Boerlin, P. |عنوان=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease |صحيفة=Veterinary Pathology |تاريخ=March 2014 |المجلد=51 |العدد=2 |صفحات=328–340 |doi=10.1177/0300985813511131 |pmid=24318976 |مسار= http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20160812030859/http://vet.sagepub.com:80/content/51/2/328.long|تاريخ أرشيف=2016-08-12}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|doi=10.1111/bij.12872 |عنوان=Speciation through the looking-glass |صحيفة=Biological Journal of the Linnean Society |المجلد=120 |العدد=2 |صفحات=480–488 |سنة=2017 |مؤلف1-الأخير=Vaux |مؤلف1-الأول=Felix |مؤلف2-الأخير=Trewick |مؤلف2-الأول=Steven A. |مؤلف3-الأخير=Morgan-Richards |مؤلف3-الأول=Mary }}</ref>

النقل الأفقي للجينات هو الآلية الأساسية في انتشار [[مقاومة المضادات الحيوية]] لدى البكتيريا <ref name=Gyles2014/><ref>OECD, ''Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents,'' 2010, pp.171-174</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P |عنوان=In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria |صحيفة=Appl. Environ. Microbiol. |المجلد=68 |العدد=7 |صفحات=3345–51 |تاريخ=July 2002 |pmid=12089013 |pmc=126776 |مسار= http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12089013 |doi=10.1128/aem.68.7.3345-3351.2002|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220112050203/https://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12089013|تاريخ أرشيف=2022-01-12}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Koonin EV, Makarova KS, Aravind L |عنوان=Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification |صحيفة=Annu. Rev. Microbiol. |المجلد=55 |صفحات=709–42 |سنة=2001 |pmid=11544372 |doi=10.1146/annurev.micro.55.1.709 |مسار=http://arjournals.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.micro.55.1.709?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dpubmed |العدد=1 |تاريخ الوصول=12 أبريل 2018 |تاريخ أرشيف=19 سبتمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20190919003156/https://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.micro.55.1.709?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub=pubmed |حالة المسار=dead }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Nielsen KM |عنوان=Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria |صحيفة=APMIS Suppl. |المجلد=84 |صفحات=77–84 |سنة=1998 |pmid=9850687}}</ref> ويلعب دورا مهما في تطور البكتيريا التي يمكنها تحليل المركبات الصناعية الجديدة التي يصنعها الإنسان مثل المبيدات الحشرية،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM |عنوان=Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders |صحيفة=Appl. Environ. Microbiol. |المجلد=64 |العدد=10 |صفحات=4089–92 |تاريخ=October 1998 |pmid=9758850 |pmc=106609 |مسار= http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9758850|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220112030759/https://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9758850|تاريخ أرشيف=2022-01-12}}</ref> وتطور وصيانة وانتقال [[حدة الجرثوم]] <ref name="doi10.3389/fcimb.2012.00161">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Keen |مؤلف1-الأول=E. C. |عنوان=Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease |doi=10.3389/fcimb.2012.00161 |صحيفة= Frontiers in Cellular and Infection Microbiology |المجلد=2 |صفحة=161 |تاريخ=December 2012 |pmid=23248780 |pmc=3522046}}</ref> وغالبا ما يتعلق ذلك [[عاثية|بالعاثيات]] و[[بلازميد|البلازميدات]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM |عنوان=Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms |مسار=https://archive.org/details/sim_current-microbiology_1994-04_28_4/page/209 |صحيفة=Curr. Microbiol. |المجلد=28 |سنة=1994 |صفحات=209–215 |doi=10.1007/BF01575963 |العدد=4}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|المؤلفون=Varga M, Kuntova L, Pantucek R, Maslanova I, Ruzickova V, Doskar J |عنوان=Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' USA300 clone |صحيفة=FEMS Microbiol. Lett. |المجلد=332 |سنة=2012 |صفحات=146–152 |doi=10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x |العدد=2 |pmid=22553940}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|المؤلفون=Varga M, Pantucek R, Ruzickova V, Doskar J |عنوان=Molecular characterization of a new efficiently transducing bacteriophage identified in meticillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' |صحيفة=Journal of General Virology |المجلد=97 |سنة=2016 |صفحات=258–268 |doi=10.1099/jgv.0.000329 |العدد=1 |pmid=26537974}}</ref> يمكن أن تنتقل الجينات المسؤولة عن مقاومة المضادات الحيوية لدى إحدى أنواع البكتيريا إلى أنواع أخرى عبر عدة آليات منها [[عامل الخصوبة (بكتيريا)|F]]-[[أشعار بكتيرية|pilus]] أو الشعرة الإخصابية مانحة إياها مقاومة لهذه المضادات وهو أمر طبي صار التعامل معه عسيرا، ويفترض كذلك أن النقل الأفقي للجينات يعزز المحافظة على حياة كيموحيوية شاملة، وكنتيجة لذلك على شمولية الشيفرة الجينية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Kubyshkin|مؤلف1-الأول=V.|مؤلف2-الأخير=Acevedo-Rocha|مؤلف2-الأول=C. G.|مؤلف3-الأخير=Budisa|مؤلف3-الأول=N.|سنة=2017|عنوان=On universal coding events in protein biogenesis|صحيفة=Biosystems|doi=10.1016/j.biosystems.2017.10.004}}</ref>

تَركَّز معظم الاهتمام والبحث في [[علم الوراثة]] على النقل العمودي، لكن بدأت أهمية النقل الأفقي للجينات بين وحيدات الخلية تلقى الاهتمام.<ref name="edwards">{{استشهاد ويب|مسار= http://www.physorg.com/news205389256.html |عنوان=Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought |مؤلف=Lin Edwards|تاريخ= October 4, 2010 |ناشر=PhysOrg.com |تاريخ الوصول=2012-01-06|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20110915023151/http://www.physorg.com/news205389256.html|تاريخ أرشيف=2011-09-15}}</ref><ref name="arnold">{{استشهاد ويب|مسار=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=to-share-and-share-alike |عنوان=To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized |مؤلف=Carrie Arnold |تاريخ= April 18, 2011 |ناشر=Scientific American |تاريخ الوصول=2012-01-06| مسار أرشيف = http://web.archive.org/web/20121102062024/https://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=to-share-and-share-alike | تاريخ أرشيف = 02 نوفمبر 2012 |url-status=dead}}</ref>

يمكن اعتبار [[توصيل جين|توصيل الجين]] كنقل أفقي للجينات وهو نوع من [[هندسة وراثية|الهندسة الوراثية]].

== تطور ==
{{مفصلة|فرضية عالم الرنا}}
[[ملف:Difference_DNA_RNA_AR.svg|تصغير|300px|مقارنة بين ال[[رنا]] (يسار) وال[[دنا]] (يمين)، توضح شكلهما اللولبي والقواعد المتعلقة بكل منهما.]]
يحتوي الدنا على المعلومة الوراثية التي تسمح لكل الكائنات الحية المعاصرة بالتكاثر والنمو والقيام بمختلف الوظائف، لكن من غير الواضح منذ متى في [[خط زمني للتطور|تاريخ الحياة]] الممتد إلى 4 مليارات سنة كان الدنا يقوم بهذه الوظيفة، وقد اقتُرح أن أشكال الحياة الأولى من الممكن أن تكون استعملت الرنا كمادتها الوراثية.<ref name=autogenerated1>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Joyce GF | عنوان = The antiquity of RNA-based evolution | صحيفة = Nature | المجلد = 418 | العدد = 6894 | صفحات = 214–21 | تاريخ = July 2002 | pmid = 12110897 | doi = 10.1038/418214a | bibcode = 2002Natur.418..214J }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Orgel LE | عنوان = Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world | صحيفة = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | المجلد = 39 | العدد = 2 | صفحات = 99–123 | سنة = 2004 | pmid = 15217990 | doi = 10.1080/10409230490460765 | citeseerx = 10.1.1.537.7679 }}</ref> يمكن أن يكون الرنا قد لعب دورا رئيسيا في [[أيض|أيض الخلايا]] الأولية حيث يمكنه القيام بكل من نقل المعلومة الوراثية وبدأ تحفيزات التفاعلات لكونه جزءا من ال[[ريبوزيم]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Davenport RJ | عنوان = Ribozymes. Making copies in the RNA world | صحيفة = Science | المجلد = 292 | العدد = 5520 | صفحات = 1278 | تاريخ = May 2001 | pmid = 11360970 | doi = 10.1126/science.292.5520.1278a }}</ref> يمكن ل[[فرضية عالم الرنا|عالم الرنا]] القديم هذا الذي كانت تستخدم فيه الأحماض النووية لكل من التحفيز والوراثة أن يكون أثّـر على تطور الشيفرة الجينية الحالية التي أساسها أربع قواعد نووية، وهذا سيحدث لأن رقم مختلف القواعد في كائن بتلك الصفة عبارة عن توافق بين رقم صغير من القواعد يزيد في دقة النسخ ورقم كبير من القواعد يزيد في فعالية التحفيز لدى الريبوزيمات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Szathmáry E | عنوان = What is the optimum size for the genetic alphabet? | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 89 | العدد = 7 | صفحات = 2614–8 | تاريخ = April 1992 | pmid = 1372984 | pmc = 48712 | doi = 10.1073/pnas.89.7.2614 | bibcode = 1992PNAS...89.2614S }}</ref> بيد أنه لا يوجد دليل مباشر على الأنظمة الجينية القديمة لأن استخلاص الدنا من [[مستحاثة|المستحثات]] مستحيل لكون الدنا يعيش في الطبيعة لأقل من مليون سنة، ثم يتحلل تدريجيا إلى قطع صغيرة في المحاليل.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Lindahl T | عنوان = Instability and decay of the primary structure of DNA | صحيفة = Nature | المجلد = 362 | العدد = 6422 | صفحات = 709–15 | تاريخ = April 1993 | pmid = 8469282 | doi = 10.1038/362709a0 | bibcode = 1993Natur.362..709L }}</ref> هنالك ادعاءات بوجود دنا أقدم من ذلك وخاصة التقرير الذي يتحدث عن استخلاص بكتيريا حية من [[بلورة]] ملح عمرها 250 مليون سنة،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW | عنوان = Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal | صحيفة = Nature | المجلد = 407 | العدد = 6806 | صفحات = 897–900 | تاريخ = October 2000 | pmid = 11057666 | doi = 10.1038/35038060 | bibcode = 2000Natur.407..897V }}</ref> لكن هذه الادعاءات مثيرة للجدل وغير متفق عليها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hebsgaard MB, Phillips MJ, Willerslev E | عنوان = Geologically ancient DNA: fact or artefact? | مسار = https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-05_13_5/page/212 | صحيفة = Trends in Microbiology | المجلد = 13 | العدد = 5 | صفحات = 212–20 | تاريخ = May 2005 | pmid = 15866038 | doi = 10.1016/j.tim.2005.03.010 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220322063801/https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-05_13_5/page/212|تاريخ أرشيف=2022-03-22}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Nickle DC, Learn GH, Rain MW, Mullins JI, Mittler JE | عنوان = Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium | مسار = https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2002-01_54_1/page/134 | صحيفة = Journal of Molecular Evolution | المجلد = 54 | العدد = 1 | صفحات = 134–7 | تاريخ = January 2002 | pmid = 11734907 | doi = 10.1007/s00239-001-0025-x | bibcode = 2002JMolE..54..134N |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220611004953/https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2002-01_54_1/page/134|تاريخ أرشيف=2022-06-11}}</ref>

يمكن أن تكون مكونات الدنا (ال[[أدينين]]، ال[[غوانين]] وما يتعلق بها من مركبات عضوية) قد تشكلت خارج الأرض في [[فضاء خارجي|الفضاء الخارجي]].<ref name="Callahan">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP, House CH, Dworkin JP | عنوان = Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 108 | العدد = 34 | صفحات = 13995–8 | تاريخ = August 2011 | pmid = 21836052 | pmc = 3161613 | doi = 10.1073/pnas.1106493108 | bibcode = 2011PNAS..10813995C }}</ref><ref name="Steigerwald">{{استشهاد ويب|الأخير=Steigerwald |الأول=John |name-list-style =vanc |عنوان=NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space |مسار=http://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html |ناشر=[[ناسا]] |تاريخ=8 August 2011 |تاريخ الوصول=10 August 2011 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20150623004556/http://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html |تاريخ أرشيف=23 June 2015 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref><ref name="DNA">{{استشهاد ويب|مؤلف=ScienceDaily Staff |عنوان=DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests |مسار=https://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110808220659.htm |تاريخ=9 August 2011 |ناشر=[[علم يوميا]] |تاريخ الوصول=9 August 2011 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20110905105043/https://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110808220659.htm |تاريخ أرشيف=5 September 2011 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref> مكونات مركبات الدنا والرنا بما في ذلك ال[[يوراسيل]]، ال[[سايتوسين]] وال[[ثايمين]] تم تشكيلها كذلك في المخابر تحت ظروف تماثل تلك الموجودة في الفضاء الخارجي باستخدام متفاعلات بدء كيميائية مثل [[بيريميدين|البيريميدينات]] التي عثر عليها في [[حجر نيزكي|الأحجار النيزكية]]، يمكن للبيريميدينات مثل [[هيدروكربون عطري متعدد الحلقات|الهيدرو كربونات الأروماتية متعددة الحلقات]] -أغنى مركب كيميائي بالكربون وجد في الكون- أن يكون تشكل في [[عملاق أحمر]] أو في [[غبار كوني]] و[[سحب بين النجوم|سحب غاز بين النجوم]].<ref name="NASA-20150303">{{استشهاد ويب|الأخير=Marlaire |الأول=Ruth |name-list-style =vanc |عنوان=NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory |مسار=http://www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-laboratory |تاريخ=3 March 2015 |عمل=[[ناسا]] |تاريخ الوصول=5 March 2015 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20150305083306/http://www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-laboratory/ |تاريخ أرشيف=5 March 2015 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref>

== استخدامات في التكنولوجيا ==
=== هندسة وراثية ===
{{مفصلة|هندسة وراثية|علم الأحياء الجزيئي}}
[[ملف:Blue Rose APPLAUSE.jpg|تصغير|[[وردة زرقاء]] [[كائنات معدلة وراثيا|كائن معدل وراثيا]].<ref name="10.1093/pcp/pcm131">{{Article| nom1        = Yukihisa Katsumoto, Masako Fukuchi-Mizutani, Yuko Fukui, Filippa Brugliera, Timothy A. Holton, Mirko Karan, Noriko Nakamura, Keiko Yonekura-Sakakibara, Junichi Togami, Alix Pigeaire, Guo-Qing Tao, Narender S. Nehra, Chin-Yi Lu, Barry K. Dyson, Shinzo Tsuda, Toshihiko Ashikari, Takaaki Kusumi, John G. Mason et Yoshikazu Tanaka| titre       = Engineering of the Rose Flavonoid Biosynthetic Pathway Successfully Generated Blue-Hued Flowers Accumulating Delphinidin| périodique  = Plant & Cell Physiology| volume      = 48| numéro      = 11| jour        = | mois        = novembre| année       = 2007| pages       = 1589-1600| url texte   = http://pcp.oxfordjournals.org/content/48/11/1589.full.pdf+html| consulté le = 2 avril 2015| doi         = 10.1093/pcp/pcm131| pmid        = 17925311| pmc         = }}</ref><ref name="http://phys.org/news3581.html">{{استشهاد ويب
|موقع = www.phys.org
|سنة = 2005
|عنوان = Plant gene replacement results in the world's only blue rose
|مسار = http://phys.org/news3581.html
|تاريخ الوصول = 2 ابريل 2015
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20150323053512/http://phys.org/news3581.html
| تاريخ أرشيف = 2015-03-23
}}</ref>]]
تم تطوير طرق عديدة [[استخلاص الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|لاستخلاص الدنا]] من الكائنات الحية مثل طريقة [[استخلاص فينول-كلوروفورم]] وطرقٍ لمعالجته وتعديله في المختبر مثل طريقتي [[اهتضام التقييد]] و[[تفاعل البوليميراز المتسلسل]]. يستخدم علما [[علم الأحياء|الأحياء]] و[[الكيمياء الحيوية]] الحديثين هذه الطرق بشكل كبير في تكنولوجيا [[حمض نووي معاد التركيب|الدنا المؤشب]]، الدنا المؤشب هو تسلسل دنا من صنع الإنسان تم تجميعه من تسلسللات دنا أخرى، حيث يمكن [[تحول (وراثة)|نقله]] إلى كائنات مختلفة على شكل [[بلازميد|بلازميدات]] أو على الشكل المناسب باستخدام [[ناقل فيروسي]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Goff SP, Berg P | عنوان = Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells | صحيفة = Cell | المجلد = 9 | العدد = 4 PT 2 | صفحات = 695–705 | تاريخ = December 1976 | pmid = 189942 | doi = 10.1016/0092-8674(76)90133-1 }}</ref>

[[كائنات معدلة وراثيا|الكائنات المعدلة وراثيا]] المنتَجَة يمكن استخدامها لإنتاج منتجات مثل البروتينات المؤشبة المستخدمة في [[بحث طبي|البحث الطبي]] <ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Houdebine LM | عنوان = Transgenic animal models in biomedical research | صحيفة = Methods in Molecular Biology | المجلد = 360 | صفحات = 163–202 | سنة = 2007 | pmid = 17172731 | doi = 10.1385/1-59745-165-7:163 | isbn = 1-59745-165-7 }}</ref> أو لزرعها وتحسين منتجات الزراعة،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Daniell H, Dhingra A | عنوان = Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology | صحيفة = Current Opinion in Biotechnology | المجلد = 13 | العدد = 2 | صفحات = 136–41 | تاريخ = April 2002 | pmid = 11950565 | pmc = 3481857 | doi = 10.1016/S0958-1669(02)00297-5 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Job D | عنوان = Plant biotechnology in agriculture | صحيفة = Biochimie | المجلد = 84 | العدد = 11 | صفحات = 1105–10 | تاريخ = November 2002 | pmid = 12595138 | doi = 10.1016/S0300-9084(02)00013-5 }}</ref> تم تعديل نباتاتٍ لحمايتها من الحشرات وجعل مقاومتها أكبر ضد [[مبيد حشري|مبيدات الحشرات]]، الفيروسات والضغوط الطبيعية وتحسين قيمتها الغذائية ولإنتاج [[لقاح صالح للتناول|اللقاحات الصالحة للأكل]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtraitslist/default.asp|عنوان=GM traits list|ناشر=International Service for the Acquisition of Agri-Biotech Applications|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200608093231/http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtraitslist/default.asp|تاريخ أرشيف=2020-06-08}}</ref> معظم الكائنات المعدلة وراثيا [[إعلان|المروج لها]] هي إما محاصيل نباتات مقاومة للحشرات أو للمبيدات.<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/43/executivesummary/default.asp|عنوان=ISAAA Brief 43-2011: Executive Summary|ناشر=International Service for the Acquisition of Agri-Biotech Applications|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200613053857/http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/43/executivesummary/default.asp|تاريخ أرشيف=2020-06-13}}</ref> يتم استخدام الحيوانات المعدلة جينيا في البحوث أو لتحسين نماذجها أو لإنتاج منتجات زراعية وصيدلية. وتشمل هذه التعديلات إزالة جيناتٍ لجعلها أقل عرضة للمرض، وزيادة الهرمونات لنمو أكبر وللقدرة على توفير البروتينات في الحليب.<ref>{{استشهاد بخبر|مسار=https://www.independent.co.uk/news/science/the-mouse-that-shook-the-world-744870.html|عنوان=The mouse that shook the world|الأخير=Connor|الأول=Steve|تاريخ=2 November 2007|صحيفة=The Independent| مسار أرشيف = http://web.archive.org/web/20180308115922/http://www.independent.co.uk/news/science/the-mouse-that-shook-the-world-744870.html | تاريخ أرشيف = 08 مارس 2018 }}</ref>

=== إنزيمات الدنا أو دنا محفز ===
[[ريبوزيم منزوع الأكسجين|الريبوزيمات منزوعة الأكسجين]] وتسمى كذلك إنزيمات الدنا أو الدنا المُحفِّز اكتُشِفت أول مرة سنة 1994.<ref name="Breaker 223–229">{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Breaker RR, Joyce GF | عنوان = A DNA enzyme that cleaves RNA | صحيفة = Chemistry & Biology | المجلد = 1 | العدد = 4 | صفحات = 223–9 | تاريخ = December 1994 | pmid = 9383394 | doi = 10.1016/1074-5521(94)90014-0 }}</ref> وهي في الغالب تسلسل دنا منفرد معزول من كمية كبيرة من تسلسلات دنا عشوائية عبر عملية توليفية تسمى اختيار [[في المختبر]] أو [[تطور منظومي للربائط بواسطة الاغناء المطرد]] (SELEX). تحفز إنزيمات الدنا مختلف التفاعلات الكيميائية بما في ذلك قص مركبات دنا-رنا، ربط مركبات دنا-رنا، [[فسفرة]] و[[إزالة الفوسفات|نزع فوسفات]] الأحماض الآمينية، تشكيل روابط كاربون-كربون ...إلخ. يمكن لإنزيمات الدنا تحسين معدل تحفيز العمليات الكيميائية إلى 100 مليار مرة العملية غير المحفزة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Chandra M, Sachdeva A, Silverman SK | عنوان = DNA-catalyzed sequence-specific hydrolysis of DNA | صحيفة = Nature Chemical Biology | المجلد = 5 | العدد = 10 | صفحات = 718–20 | تاريخ = October 2009 | pmid = 19684594 | pmc = 2746877 | doi = 10.1038/nchembio.201 }}</ref> أكثر أصناف إنزيمات الدنا المدروسة دراسة وافية هي الأنواع [[ريبونوكلياز|القاصَّة للرنا]] والتي تستخدم لكشف مختلف الأيونات الفلزية وتصميم عوامل علاجية. تم تقرير العديد من إنزيمات الدنا المختصة بالفلزات منها: إنزيم الدنا GR-5 (المختص بال[[رصاص]])،<ref name="Breaker 223–229"/> إنزيمات الدنا CA1-3 (المختصة بال[[نحاس]])،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Carmi N, Shultz LA, Breaker RR | عنوان = In vitro selection of self-cleaving DNAs | صحيفة = Chemistry & Biology | المجلد = 3 | العدد = 12 | صفحات = 1039–46 | تاريخ = December 1996 | pmid = 9000012 | doi = 10.1016/S1074-5521(96)90170-2 }}</ref> إنزيم الدنا 39E (المختص بال[[يورانيل]]) وإنزيم الدنا NaA43 (المختص بال[[صوديوم]]).<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Torabi SF, Wu P, McGhee CE, Chen L, Hwang K, Zheng N, Cheng J, Lu Y | عنوان = In vitro selection of a sodium-specific DNAzyme and its application in intracellular sensing | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 112 | العدد = 19 | صفحات = 5903–8 | تاريخ = May 2015 | pmid = 25918425 | pmc = 4434688 | doi = 10.1073/pnas.1420361112 | bibcode = 2015PNAS..112.5903T }}</ref> إنزيم الدنا NaA43 الذي أشير إلى أنه يختار أيونات الصوديوم 10.000 مرة عن الآيونات الفلزية الأخرى، استُخدم لإنشاء مستشعرات صوديوم حقيقية في خلايا حية.

=== الشرطة العلمية والطب الشرعي ===
{{مفصلة|علم الأدلة الجنائية|بصمة وراثية}}
[[ملف:CBP chemist reads a DNA profile.jpg|تصغير|يمين|قراءة [[بصمة وراثية|البصمة الوراثية]] في المختبر.]]
يمكن [[علم الأدلة الجنائية|لعلماء الأدلة الجنائية]] استخدام الدنا الموجود في ال[[دم]]، ال[[مني]]، ال[[جلد]]، ال[[لعاب]] و[[شعر (تشريح)|الشعر]] المعثور عليه في مسرح الجريمة لتحديد دنا مطابق لفرد ما، كالجاني مثلا،<ref>{{استشهاد بخبر|مسار=https://theconversation.com/from-the-crime-scene-to-the-courtroom-the-journey-of-a-dna-sample-82250|عنوان=From the crime scene to the courtroom: the journey of a DNA sample|الأخير=Curtis|الأول=Caitlin|تاريخ=29 August 2017|عمل=The Conversation|تاريخ الوصول=22 October 2017|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20171022033110/http://theconversation.com/from-the-crime-scene-to-the-courtroom-the-journey-of-a-dna-sample-82250|تاريخ أرشيف=22 October 2017|مؤلف2-الأخير=Hereward|مؤلف2-الأول=James | name-list-style = vanc |df=dmy-all|url-status=live}}</ref> ويطلق على هذه العملية [[البصمة الوراثية]]. يُقارن في البصمة الوراثية تسلسل أطوال مختلفة متكررة من الدنا مثل [[التكرارات المترادفة القصيرة]] و[[دنا الساتل الصغير]] بين الناس. هذه الطريقة في العادة موثوق بها جدا لتحديد دنا متطابق،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Collins A, Morton NE | عنوان = Likelihood ratios for DNA identification | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 91 | العدد = 13 | صفحات = 6007–11 | تاريخ = June 1994 | pmid = 8016106 | pmc = 44126 | doi = 10.1073/pnas.91.13.6007 | bibcode = 1994PNAS...91.6007C }}</ref> لكن يمكن أن يكون التحديد معقدا إذا كان المسرح ملوثا بدنا من عدة أشخاص.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Weir BS, Triggs CM, Starling L, Stowell LI, Walsh KA, Buckleton J | عنوان = Interpreting DNA mixtures | مسار = https://archive.org/details/sim_journal-of-forensic-sciences_1997-03_42_2/page/213 | صحيفة = Journal of Forensic Sciences | المجلد = 42 | العدد = 2 | صفحات = 213–22 | تاريخ = March 1997 | pmid = 9068179 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220611013214/https://archive.org/details/sim_journal-of-forensic-sciences_1997-03_42_2/page/213|تاريخ أرشيف=2022-06-11}}</ref> تم ابكتار تقنية البصمة الوراثية سنة 1984 بواسطة عالم الوراثة البريطاني [[أليك جيفريز]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Jeffreys AJ, Wilson V, Thein SL | عنوان = Individual-specific 'fingerprints' of human DNA | صحيفة = Nature | المجلد = 316 | العدد = 6023 | صفحات = 76–9 | سنة = 1985 | pmid = 2989708 | doi = 10.1038/316076a0 | bibcode = 1985Natur.316...76J }}</ref> واستخدمت أول مرة في علم الأدلة الجنائي لإدانة [[كولين بيتشفورك]] سنة 1988 في قضية قتيلتي إندربي.<ref>[https://web.archive.org/web/20061214004903/http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 Colin Pitchfork&nbsp;— first murder conviction on DNA evidence also clears the prime suspect] Forensic Science Service Accessed 23 December 2006 {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20160518064526/https://web.archive.org/web/20061214004903/http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 |date=18 مايو 2016}}</ref>

تُستخدم البصمة الوراثية كذلك في [[اختبار الأبوة بالدنا]] لتحديد إن كان أحدهم الوالد أو الجد البيولوجي للطفل مع احتمال تطابق تصل نسبته إلى 99.99% حين يكون الوالد المفترض قريبا بيولوجيا للطفل. وتُستخدم لذلك طرق كشف التسلسل العادية بعد الولادة، في حين تستخدم طرق جديدة لاختبار الأبوة حين تكون الأم مازالت حاملا.<ref>[https://www.nytimes.com/2012/06/20/health/paternity-blood-tests-that-work-early-in-a-pregnancy.html?pagewanted=all "Paternity Blood Tests That Work Early in a Pregnancy" New York Times June 20, 2012] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170624231639/http://www.nytimes.com/2012/06/20/health/paternity-blood-tests-that-work-early-in-a-pregnancy.html?pagewanted=all |date=24 June 2017 }}</ref>
[[ملف:Genome viewer screenshot small.png|تصغير|خرائطية [[كروموسوم إكس|الكروموسوم X]]: تحديد الجينوم البشري ساهم في تطور المعلوماتية الحيوية وفي المقابل استفاد من وسائلها.]]
=== المعلوماتية الحيوية ===
{{مفصلة|معلوماتية حيوية}}
تتضمن [[معلوماتية حيوية|المعلوماتية الحيوية]] تطوير تقنياتٍ لتخزين و[[تنقيب في البيانات|تنقيب]] وبحث ومعالجة [[قاعدة بيانات حيوية|البيانات البيولوجية]] بما في ذلك بيانات [[مسلسلة دنا|تسلسل الأحماض النووية]]، وقاد ذلك إلى تطورات مستخدمة بشكل واسع في [[علم الحاسوب]] خاصة في [[خوارزمية بحث|خوارزميات البحث]] [[سلسلة (علم الحاسوب)|التسلسلية]]، [[تعلم الآلة]] [[قاعدة بيانات|ونظرية قواعد البيانات]]،<ref>{{استشهاد بكتاب|مؤلف1-الأخير=Baldi|مؤلف1-الأول= Pierre|مؤلف1-وصلة=Pierre Baldi|مؤلف2-الأخير= Brunak|مؤلف2-الأول= Soren | name-list-style = vanc |عنوان=Bioinformatics: The Machine Learning Approach |ناشر= MIT Press |سنة=2001| isbn=978-0-262-02506-5 |oclc=45951728}}</ref> تم تطوير البحث التسلسلي أو خوارزميات التطابق التي تعثر على وجود تسلسل حروف معين داخل تسلسل حروف أكبر خصيصا للبحث عن تسلسلات نوكليوتيدات معينة.<ref>Gusfield, Dan. ''Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology''. [[مطبعة جامعة كامبريج]], 15 January 1997. {{ردمك|978-0-521-58519-4}}.</ref>

يمكن أن يتم صف تسلسل دنا مع تسلسل دنا آخر لتحديد التسلسللات المتماثلة وتعيين مواضع الطفرات التي تجعلهما مختلفين، تُستخدم هذه التقنيات وخاصة تقنية [[تراصف السلسلة المتعدد|تراصف التسلسلات المتعدد]] في دراسة العلاقات في [[علم الوراثة العرقي]] ووظيفة البروتين.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Sjölander K | عنوان = Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges | صحيفة = Bioinformatics | المجلد = 20 | العدد = 2 | صفحات = 170–9 | تاريخ = January 2004 | pmid = 14734307 | doi = 10.1093/bioinformatics/bth021 }}</ref> مجموعات البيانات التي تمثل تسلسلات جينومات كاملة مثل تلك الناتجة عن [[مشروع الجينوم البشري]] يصعب استخدامها من دون حاشية شرح لتحديد أماكن الجينات والعناصر المنظِّمة في كل كروموسوم، مناطق الدنا التي لديها الخصائص النمطية المتعلقة بجينات البروتين -أو الرنا- يمكن تحديدها بخوارزميات [[تنبؤ بالمورثات|البحث عن الجين]]، وهو ما يسمح للباحثين بتوقع وجود [[ناتج جيني|نواتج جينية]] معينة ووظائفها المحتملة في الكائنات قبل حتى استخلاصها تجريبيا ودراستها.<ref name="Mount">{{استشهاد بكتاب| عدة مؤلفين = Mount DM |عنوان=Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis | مسار = https://archive.org/details/bioinformaticsse0000moun |إصدار= 2nd |ناشر= Cold Spring Harbor Laboratory Press |سنة= 2004 |isbn= 0-87969-712-1|oclc= 55106399|مكان=Cold Spring Harbor, NY}}</ref> كما يمكن مقارنة جينومات بأكملها وهو ما يسمح بتسليط الضوء على تاريخ تطور بعض الكائنات وفحص أحداث تطورية معقدة.
=== التقنية النانوية للدنا ===
[[ملف:DNA nanostructures.png|تصغير|400px|بنية الدنا الموضحة على اليسار (رسم تخطيطي) [[تجميع ذاتي|ستجمِّع نفسها ذاتيا]] إلى البنية المصورة ب[[مجهر القوة الذرية]] يمينا، [[التقنية النانوية للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|تقنية الدنا النانوية]] هو مجال يسعى لتصميم هياكل بأبعاد [[نانومتر|النانو]] باستخدام خصائص [[تعرف جزيئي|التعرف الجزيئي]] لجزيئات الدنا.]]
{{مفصلة|تقنية دنا نانوية|حوسبة الدنا}}
تَستخدِم [[تقنية دنا نانوية|تقنيات الدنا النانوية]] خصائص [[تعرف جزيئي|التعرف الجزيئي]] الفريدة للدنا والأحماض النووية الأخرى لإنشاء مركبات دنا متفرعة [[تجميع ذاتي|ذاتية التجميع]] لها خصائص مفيدة،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Rothemund PW | عنوان = Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns | صحيفة = Nature | المجلد = 440 | العدد = 7082 | صفحات = 297–302 | تاريخ = March 2006 | pmid = 16541064 | doi = 10.1038/nature04586 | bibcode = 2006Natur.440..297R }}</ref> ومنه فإن الدنا يُستخدم كمادة هيكلية بدلا من أن يُستخدم كحامل للمعلومة البيولوجية، وقاد هذا إلى إنشاء [[شبكية (ترتيب)|شبكيات]] دورية ثنائية الأبعاد باستخدام طريقة التجميع بالوحدات الأساسية (tile-based) وكذلك طريقة [[أوريغامي الحمض النووي|أوريغامي الدنا]] وإنشاء هياكل ثلاثية الأبعاد على شكل [[متعدد سطوح]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J | عنوان = Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid | صحيفة = Nature | المجلد = 459 | العدد = 7243 | صفحات = 73–6 | تاريخ = May 2009 | pmid = 19424153 | doi = 10.1038/nature07971 | bibcode = 2009Natur.459...73A }}</ref> كما تم إنجاز [[آلة الحمض النووي|أدوات نانومترية]] و[[حوسبة الدنا|خوارزمية التجميع الذاتي]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ishitsuka Y, Ha T | عنوان = DNA nanotechnology: a nanomachine goes live | صحيفة = Nature Nanotechnology | المجلد = 4 | العدد = 5 | صفحات = 281–2 | تاريخ = May 2009 | pmid = 19421208 | doi = 10.1038/nnano.2009.101 | bibcode = 2009NatNa...4..281I }}</ref> وتم استخدام هياكل الدنا هذه كقالب تُرتَّبُ فيه جزيئات أخرى مثل [[ذهب غرواني|الجسيمات النانوية من الذهب]] وبروتينات ال[[ستربتافيدين]] <ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF | عنوان = Assembling materials with DNA as the guide | صحيفة = Science | المجلد = 321 | العدد = 5897 | صفحات = 1795–9 | تاريخ = September 2008 | pmid = 18818351 | doi = 10.1126/science.1154533 | bibcode = 2008Sci...321.1795A }}</ref> وهي بروتينات تشكل مركبات مع ال[[بيوتين]].

قادت البحوث في مجال [[إلكترونيات جزيئية|الإلكترونيات الجزيئية]] المبنية على الدنا شركة [[مايكروسوفت]] لتطوير [[لغة برمجة]] تسمى إزاحة سلسلة الدنا DNA Strand Displacement (DSD) <ref name="http://research.microsoft.com/en-us/projects/dna/">{{استشهاد ويب
|موقع = Microsoft Research
|سنة = 2015
|عنوان = Programming DNA circuits
|مسار = http://research.microsoft.com/en-us/projects/dna/
|تاريخ الوصول = 28 مارس 2015
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160613232631/http://research.microsoft.com:80/en-us/projects/dna/
| تاريخ أرشيف = 2016-06-13
}}</ref> وتم استخدامها في تجسيد بعض المكونات النانوإلكترونية الجزيئية المبنية على الدنا.<ref name="10.1038/nnano.2014.58">{{Article| nom1        = Yaniv Amir, Eldad Ben-Ishay, Daniel Levner, Shmulik Ittah, Almogit Abu-Horowitz et Ido Bachelet| titre       = Universal computing by DNA origami robots in a living animal| périodique  = Nature Nanotechnology| volume      = 9| numéro      = 5| jour        = | mois        = mai| année       = 2014| pages       = 353-357| url texte   = http://broker.edina.ac.uk/506520/1/PMC4012984.pdf| consulté le = 28 mars 2015| doi         = 10.1038/nnano.2014.58| pmid        = 24705510| pmc         = 4012984}}</ref><ref name="10.1038/nature10262">{{Article| nom1        = Lulu Qian, Erik Winfree et Jehoshua Bruck| titre       = Neural network computation with DNA strand displacement cascades| périodique  = Nature| volume      = 475| numéro      = 7356| jour        = 21| mois        = juillet| année       = 2011| pages       = 368-372| url texte   = http://www.dna.caltech.edu/Papers/seesaw_neural_networks2011.pdf| consulté le = 28 mars 2015| doi         = 10.1038/nature10262| pmid        = 21776082| pmc         = }}</ref>
=== التاريخ والأنثروبولوجيا ===
{{مفصلة|علم الوراثة العرقي|علم الأنساب الجيني}}
لأن [[طفرة (أحياء)|الطفرات]] تتراكم في الدنا مع مرور الوقت وبعدها يتم [[توريث (أحياء)|توريثها]] للأجيال التالية، فإن الدنا يحتوي على معلومات تاريخية وبمقارنة تسلسلات الدنا المختلفة يمكن لعلماء الوراثة استنتاج [[علم الأحياء التطوري|التاريخ التطوري]] للكائنات وهذا ما يعرف ب[[علم الوراثة العرقي]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Wray GA | عنوان = Dating branches on the tree of life using DNA | صحيفة = Genome Biology | المجلد = 3 | العدد = 1 | صفحات = REVIEWS0001 | سنة = 2002 | pmid = 11806830 | pmc = 150454 | doi = 10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x |no-pp= true }}</ref> يشكل هذا المجال -بوضع [[علم الوراثة]] في خدمة [[علم أحياء الحفريات]]- أداة قوية في [[علم الأحياء التطوري]]، إذا تمت مقارنة سلاسل الدنا داخل نفس [[نوع (تصنيف)|النوع]] يمكن لعلماء [[وراثيات سكانية|الوراثيات السكانية]] معرفة تاريخ شعوب معينة، ويمكن استخدام ذلك في دراسات تترواح بين [[علم الوراثة البيئي]] إلى [[علم الإنسان|الأنثروبولوجيا]].

تُستخدم دراسة [[دنا المتقدرة|دنا الميتوكندريا]] داخل التجمعات البشرية لتحديد [[هجرة بشرية|هجرات]] [[إنسان عاقل|الإنسان العاقل]]، على سبيل المثال تمت دراسة [[نمط جماعي|النمط الجماعي]] [[نمط جماعي X|X]] في [[علم الديموغرافيا القديمة]] لتقييم القرابة المحتملة ل[[أسلاف الهنود]] بالشعوب الأوربية التي تعود أصولها إلى [[عصر حجري قديم علوي|العصر الحجري القديم العلوي]].<ref name="10.1002/humu.20921">{{Article| nom1        = Mannis van Oven et Manfred Kayser| titre       = Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation| périodique  = Human Mutation| volume      = 30| numéro      = 2| jour        = | mois        = février| année       = 2009| pages       = E386-E394| url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/humu.20921/abstract| consulté le = 27 mars 2015| doi         = 10.1002/humu.20921| pmid        = 18853457| pmc         = }}</ref>
<gallery mode="packed" heights="220">
شجرة الحياة مبسطة.svg| [[شجرة تطور السلالات]] توضح [[نطاق (تصنيف)|نطاقات]] الأحياء الثلاثة: [[حقيقيات النوى]] بالأحمر، [[بكتيريا قديمة|العتائق]] بالأخضر وال[[بكتيريا]] بالأزرق.<ref name="10.1126/science.1123061">{{Article| langue = en | nom1 = Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel et Peer Bork | titre = Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life | journal = Science | volume = 311 | numéro = 5765 | pages = 1283–1287 | année = 2006 | url texte = http://isites.harvard.edu/fs/docs/icb.topic136804.files/Apr_30_Sanderson/Ciccarella_et_al_2006.pdf | pmid = 16513982 | doi = 10.1126/science.1123061 | bibcode = 2006sci...311.1283c}}</ref>
World map of prehistoric human migrations.jpg | خريطة [[هجرة بشرية|الهجرة البشرية]] المستنتجة من دراسات [[علم الوراثة العرقي]] ل[[دنا المتقدرة]] [[إنسان عاقل|البشري]]، المقياس 1000 سنة [[قبل الحاضر]].<ref name="http://www.mitomap.org/MITOMAP">{{استشهاد ويب
|لغة = en
|موقع = [http://www.mitomap.org/MITOMAP MITOMAP, A human mitochondrial genome database]
|سنة = 2002
|عنوان = Human mtDNA Migrations
|مسار = http://www.mitomap.org/pub/MITOMAP/MitomapFigures/WorldMigrations.pdf
|تاريخ الوصول = 27 مارس 2015
| تنسيق = pdf
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200613020821/https://www.mitomap.org/pub/MITOMAP/MitomapFigures/WorldMigrations.pdf
| تاريخ أرشيف = 2020-06-13
}}</ref>
</gallery>

=== تخزين المعلومات ===
{{مفصلة| تخزين الدنا للبيانات الرقمية}}
يُستخدَم الدنا بواسطة الكائنات الحية لتخزين [[نمط جيني|معلوماتهم الوراثية]] ولهذا تقوم مجموعات من الباحثين بدراسته كوسيلة [[تخزين البيانات|تخزين للبيانات]] الرقمية تماما مثل [[وسائط تخزين بيانات الكمبيوتر|وسائط التخزين]] [[علم الحاسوب|الحاسوبية]] وذلك لأن لدى الأحماض النووية كثافة تخزين نظرية تفوق بشكل كبير وسائل التخزين التقلدية وتملك عمرا فتراضيا أكبر بكثير كذلك.

نظريا يمكن تشفير حتى 2 [[بت]] من المعلومات في كل نوكليوتيد وهذا يسمح بقدرة تخزين تصل إلى 455 مليون [[تيرابايت]] لكل غرام واحد من الدنا منفرد السلسلة، حيث تبقى صالحة للقراءة لعدة [[ألفية|ألفيات]] حتى في ظروف تخزين غير مثالية،<ref name="10.1126/science.1226355">{{Article| nom1        = George M. Church, Yuan Gao et Sriram Kosuri| titre       = Next-Generation Digital Information Storage in DNA| périodique  = Science| volume      = 337| numéro      = 6102| jour        = 28| mois        = septembre| année       = 2012| pages       = 1628| url texte   = http://arep.med.harvard.edu/pdf/Church_Science_12.pdf| consulté le = 28 mars 2015| doi         = 10.1126/science.1226355| pmid        = 22903519| pmc         = | bibcode     = 2012Sci...337.1628C}}</ref> تم اقتراح تقنية تخزين تصل إلى 215 ألف تيرابايت لكل غرام من الدنا سنة 2017 <ref>{{استشهاد ويب
|موقع = [[جامعة كولومبيا]]
|سنة = 2017
|عنوان = Researchers Store Computer Operating System and Short Movie on DNA. New Coding Strategy Maximizes Data-Storage Capacity of DNA Molecules.
|مسار = http://datascience.columbia.edu/researchers-store-computer-operating-system-dna
|تاريخ الوصول = 26 يناير 2018
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200120210936/https://datascience.columbia.edu/researchers-store-computer-operating-system-dna
| تاريخ أرشيف = 2020-01-20
}} {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170314150916/http://datascience.columbia.edu/researchers-store-computer-operating-system-dna |date=14 مارس 2017 }}</ref> بالمقارنة مع سعة قرص [[دي في دي]] بوجهي تخزين ذو طبقتين والتي بالكاد تصل 17 [[جيغابايت]] لوزن نموذجي يصل 16غ نجد أن قدرته على التخزين أقل 400 مليار مرة لكل غرام. قامت مجموعة باحثين من [[معهد المعلوماتية الحيوية الأوروبي]] سنة 2012 بتشفير 757 [[كيلوبايت]] من البيانات في {{ي|17 940 195}} نوكليوتيدة <ref name="10.1038/nature11875">{{Article| nom1        = Nick Goldman, Paul Bertone, Siyuan Chen, Christophe Dessimoz, Emily M. LeProust, Botond Sipos et Ewan Birney| titre       = Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA| périodique  = Nature| volume      = 494| numéro      = 7435| jour        = 7| mois        = février| année       = 2013| pages       = 77-80| url texte   = http://nook.cs.ucdavis.edu/~koehl/Teaching/ECS129/Reprints/Goldman_DNAStorage_13.pdf| consulté le = 28 mars 2015| doi         = 10.1038/nature11875| pmid        = 23354052| pmc         = 3672958| bibcode     = 2013Natur.494...77G}}</ref> وهو ما يعادل كثافة تخزين تصل حوالي 2200 تيرابايت لكل غرام من الدنا.<ref name="10.1038/nature11875 SD1">{{استشهاد ويب
|موقع = [[نيتشر (مجلة)]]
|سنة = 2013
|عنوان = Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA – Supplemental Information 1: Human-Designed Information Stored in DNA
|مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3672958/bin/NIHMS51823-supplement-Supplementary_Information.pdf
|تاريخ الوصول = 28 مارس 2015
| تنسيق = PDF
| مؤلف1 = Nick Goldman, Paul Bertone, Siyuan Chen, Christophe Dessimoz, Emily M. LeProust, Botond Sipos et Ewan Birney
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160313072229/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3672958/bin/NIHMS51823-supplement-Supplementary_Information.pdf
| تاريخ أرشيف = 2016-03-13
}} {{مقتبس مترجم|We recovered 757,051 bytes of information from 337 pg of DNA, giving an information storage density of {{وحدة|2.2|PB/g}} {{بدون لف|({{=}} 757 051 / 337×10<sup>−12</sup>)}}. We note that this information density is enough to store the US National Archives and Records Administration’s Electronic Records Archives’ 2011 total of ~{{بدون لف|100 TB}} in < {{بدون لف|0.05 g}} of DNA, the Internet Archive Wayback Machines’s {{بدون لف|2 PB}} archive of web sites in ~{{وحدة|1|g}} of DNA, and CERN’s {{وحدة|80|PB}} CASTOR system for LHC data in ~{{وحدة|35|g}} of DNA.}}</ref> ومن جانبه؛ نشر فريق سويسري في فبراير 2015 دراسة توضح متانة الدنا المغلف بال[[ثنائي أكسيد السيليكون|سيليكا]] كداعم مستدام للمعلومة.<ref name="10.1002/anie.201411378">{{Article| nom1        = Robert N. Grass, Reinhard Heckel, Michela Puddu, Daniela Paunescu et Wendelin J. Stark| titre       = Robust Chemical Preservation of Digital Information on DNA in Silica with Error-Correcting Codes| périodique  = Angewandte Chemie International Edition| volume      = 54| numéro      = 8| jour        = 16| mois        = février| année       = 2015| pages       = 2552-2555| url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/anie.201411378/abstract| consulté le = 28 mars 2015| doi         = 10.1002/anie.201411378| pmid        = | pmc         = }}</ref>

من جانب آخر تعمل فرق أخرى على إمكانية تخزين المعلومات مباشرة في الخلايا الحية، لغايات مختلفة على سبيل المثال لتشفير [[عداد سرعة|عدّادات]] في دنا الخلية لتحديد عدد [[انقسام خلوي|الانقسامات]] أو [[تمايز خلوي|التمايزات]]  وهو أمر يسمح بإيجاد تطبيقات له في مجال البحوثات حول ال[[سرطان]] وال[[شيخوخة]].<ref name="10.1073/pnas.1202344109">{{Article| nom1        = Jerome Bonnet, Pakpoom Subsoontorn et Drew Endy| titre       = Rewritable digital data storage in live cells via engineered control of recombination directionality| périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| volume      = 109| numéro      = 23| jour        = 5| mois        = juin| année       = 2012| pages       = 8884-8889| url texte   = https://www.researchgate.net/profile/Pakpoom_Subsoontorn/publication/225054473_Rewritable_digital_data_storage_in_live_cells_via_engineered_control_of_recombination_directionality/links/02e7e52278b1128aa7000000.pdf| consulté le = 28 mars 2015| doi         = 10.1073/pnas.1202344109| pmid        = 22615351| pmc         = 3384180| bibcode     = 2012PNAS..109.8884B}}</ref>

== تاريخ البحث في الدنا ==
[[ملف:Maclyn McCarty with Francis Crick and James D Watson - 10.1371 journal.pbio.0030341.g001-O.jpg|تصغير|[[جيمس واتسون]] و[[فرنسيس كريك]] (يمين)، مبتكري نموذج اللولب المزدوج، مع [[ماكلن مكارتي|ماكلين ماكرتي]] (يسار).]]
تم استخلاص الدنا لأول مرة سنة 1869 بواسطة العالم السويسري [[فريدريك ميشر]] الذي اكتشف مادة مجهرية في [[قيح]]ٍ على ضمادة جراحية مستعملة، ولأن مكانها كان في نواة الخلية فقد أسماها "نوكليين".<ref>Miescher, Friedrich (1871) [https://books.google.com/books?id=YJRTAAAAcAAJ&pg=PA441#v=onepage&q&f=false "Ueber die chemische Zusammensetzung der Eiterzellen"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151022152538/https://books.google.com/books?id=YJRTAAAAcAAJ&pg=PA441 |date=22 October 2015 }} (On the chemical composition of pus cells), ''Medicinisch-chemische Untersuchungen'', '''4''' :  441–460.  [https://books.google.com/books?id=YJRTAAAAcAAJ&pg=PA456#v=onepage&q&f=false From p. 456:] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150925164927/https://books.google.com/books?id=YJRTAAAAcAAJ&pg=PA456 |date=25 September 2015 }}  ''"Ich habe mich daher später mit meinen Versuchen an die ganzen Kerne gehalten, die Trennung der Körper, die ich einstweilen ohne weiteres Präjudiz als lösliches und unlösliches Nuclein bezeichnen will, einem günstigeren Material überlassend."''  (Therefore, in my experiments I subsequently limited myself to the whole nucleus, leaving to a more favorable material the separation of the substances, that for the present, without further prejudice, I will designate as soluble and insoluble nuclear material ("Nuclein").)</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Dahm R | عنوان = Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research | صحيفة = Human Genetics | المجلد = 122 | العدد = 6 | صفحات = 565–81 | تاريخ = January 2008 | pmid = 17901982 | doi = 10.1007/s00439-007-0433-0 }}</ref> وفي سنة 1878 استخلص [[ألبرشت كوسل]] مكون غير بروتيني للنوكليين، وحمضا نوويا وتمكن لاحقا من استخلاص [[قاعدة نووية|قواعده النووية]] الخمس الأساسية،<ref>See:
*  Albrect Kossel (1879) [https://books.google.com/books?id=4H5NAAAAYAAJ&pg=PA284#v=onepage&q&f=false "Ueber Nucleïn der Hefe"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171117235430/https://books.google.com/books?id=4H5NAAAAYAAJ&pg=PA284 |date=17 November 2017 }} (On nuclein in yeast) ''Zeitschrift für physiologische Chemie'', '''3''' :  284–291.
*  Albrect Kossel (1880) [https://books.google.com/books?id=u4s1AQAAMAAJ&pg=PA290#v=onepage&q&f=false "Ueber Nucleïn der Hefe II"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171117235430/https://books.google.com/books?id=u4s1AQAAMAAJ&pg=PA290 |date=17 November 2017 }} (On nuclein in yeast, Part 2) ''Zeitschrift für physiologische Chemie'', '''4''' :  290–295.
*  Albrect Kossel (1881) [https://books.google.com/books?id=xYs1AQAAMAAJ&pg=PA267#v=onepage&q&f=false "Ueber die Verbreitung des Hypoxanthins im Thier- und Pflanzenreich"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171117235430/https://books.google.com/books?id=xYs1AQAAMAAJ&pg=PA267 |date=17 November 2017 }} (On the distribution of hypoxanthins in the animal and plant kingdoms) ''Zeitschrift für physiologische Chemie'', '''5''' :  267–271.
*  Albrect Kossel, ''Untersuchungen über die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte'' [Investigations into nuclein and its cleavage products] (Strassburg, Germany:  K.J. Trübne, 1881), 19 pages.
*  Albrect Kossel (1882) [https://books.google.com/books?id=z4s1AQAAMAAJ&pg=PA422#v=onepage&q&f=false "Ueber Xanthin und Hypoxanthin"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171117235430/https://books.google.com/books?id=z4s1AQAAMAAJ&pg=PA422 |date=17 November 2017 }} (On xanthin and hypoxanthin), ''Zeitschrift für physiologische Chemie'', '''6''' :  422–431.
*  Albrect Kossel (1883) [https://books.google.com/books?id=2os1AQAAMAAJ&pg=PA7#v=onepage&q&f=false "Zur Chemie des Zellkerns"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171117235430/https://books.google.com/books?id=2os1AQAAMAAJ&pg=PA7 |date=17 November 2017 }} (On the chemistry of the cell nucleus), ''Zeitschrift für physiologische Chemie'', '''7''' : 7–22.
*  Albrect Kossel (1886) "Weitere Beiträge zur Chemie des Zellkerns" (Further contributions to the chemistry of the cell nucleus), ''Zeitschrift für Physiologische Chemie'', '''10''' : 248–264.  Available on-line at:  [http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/library/data/lit16615/index_html?pn=1&ws=1.5 Max Planck Institute for the History of Science, Berlin, Germany] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140714171250/http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/library/data/lit16615/index_html?pn=1&ws=1.5 |date=14 July 2014 }}.  On p. 264, Kossel remarked presciently:  ''"Der Erforschung der quantitativen Verhältnisse der vier stickstoffreichen Basen, der Abhängigkeit ihrer Menge von den physiologischen Zuständen der Zelle, verspricht wichtige Aufschlüsse über die elementaren physiologisch-chemischen Vorgänge."''  (The study of the quantitative relations of the four nitrogenous bases — [and] of the dependence of their quantity on the physiological states of the cell — promises important insights into the fundamental physiological-chemical processes.)</ref><ref name="Yale_Jones_1953">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Jones ME | عنوان = Albrecht Kossel, a biographical sketch | صحيفة = The Yale Journal of Biology and Medicine | المجلد = 26 | العدد = 1 | صفحات = 80–97 | تاريخ = September 1953 | pmid = 13103145 | pmc = 2599350 | ناشر = [[المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية]] }}</ref> وفي 1919 قام [[فيبوس ليفين]] بتعريف قاعدةِ وسكرِ وفوسفاتِ وحدةِ النوكليوتيد <ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Levene P |عنوان=The structure of yeast nucleic acid| صحيفة=J Biol Chem |المجلد=40 |العدد=2 |صفحات=415–24 |سنة=1919}}</ref> واقترح أن الدنا يتكون من سلسلة من وحدات النوكليوتيد مترابطة مع بعضها بواسطة مجموعات فوسفات، ولكن اعتقد أن السلسلة مكونة من تكرار قواعد قصير له ترتيب ثابت. في 1927 اقترح [[نيكولاي كولتسوف]] أن الصفات الوراثية يتم توارثها عبر "جزيء وراثي عملاق مكون من سلسلتين متناظرتين يقوم بالتضاعف بطريقة [[تضاعف نصف محافظ|نصف محافظة]] باستخدام كل سلسلة كقالب.<ref>Koltsov proposed that a cell's genetic information was encoded in a long chain of amino acids.  See:
*  Н. К. Кольцов, "Физико-химические основы морфологии" (The physical-chemical basis of morphology) – speech given at the 3rd All-Union Meeting of Zoologist, Anatomists, and Histologists at Leningrad, U.S.S.R., 12 December 1927.
*  Reprinted in:  ''Успехи экспериментальной биологии'' (Advances in Experimental Biology), series B, 7 (1) :  ?-? (1928).
*  Reprinted in German as:  Nikolaj K. Koltzoff (1928) "Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie" (The physical-chemical basis of morphology), ''Biologisches Zentralblatt'', '''48''' (6) :  345–369.
*  In 1934, Koltsov contended that the proteins that contain a cell's genetic information replicate.  See:  N. K. Koltzoff (5 October 1934) "The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila," ''Science'', '''80''' (2075) :  312–313.  From page 313:  "I think that the size of the chromosomes in the salivary glands [of Drosophila] is determined through the multiplication of ''genonemes''.  By this term I designate the axial thread of the chromosome, in which the geneticists locate the linear combination of genes; …  In the normal chromosome there is usually only one genoneme; before cell-division this genoneme has become divided into two strands."</ref><ref name="Soyfer">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Soyfer VN | عنوان = The consequences of political dictatorship for Russian science | صحيفة = Nature Reviews. Genetics | المجلد = 2 | العدد = 9 | صفحات = 723–9 | تاريخ = September 2001 | pmid = 11533721 | doi = 10.1038/35088598 }}</ref> سنة 1928 اكتشف [[فريدريك غريفيث]] في [[تجربة غريفيث|تجربته]] أن [[خلة (النمط الظاهري)|صفات]] "النعومة" لدى [[مكورة رئوية|المكورات الرئوية]] يمكن أن تتحول إلى "خشنة" من نفس البكتيريا وذلك بخلط البكتيريا الناعمة الميتة مع الحية الخشنة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Griffith F | عنوان = The Significance of Pneumococcal Types | صحيفة = The Journal of Hygiene | المجلد = 27 | العدد = 2 | صفحات = 113–59 | تاريخ = January 1928 | pmid = 20474956 | pmc = 2167760 | doi = 10.1017/S0022172400031879 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Lorenz MG, Wackernagel W | عنوان = Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment | صحيفة = Microbiological Reviews | المجلد = 58 | العدد = 3 | صفحات = 563–602 | تاريخ = September 1994 | pmid = 7968924 | pmc = 372978 }}</ref> منح هذا النظام أول اقتراح واضح بأن الدنا يحمل المعلومة الوراثية.

وفي سنة 1933 اقترح [[جان براشيه]] - بينما كان يدرس بيوض [[قنفذ البحر]]- أن الدنا يتواجد في نواة الخلية وأن الرنا يتواجد حصريا في ال[[سيتوبلازم]]. اعتُقِد في ذلك الوقت أن "حمض ال[[خميرة]] النووي" (الرنا) لا يظهر سوى عند النباتات وأن حمض [[غدة زعترية|الغدة الزعترية]] النووي (الدنا) لا يظهر سوى عند الحيوانات، وأن هذا الأخير عبارة عن جزيء رباعي له وظيفة [[محلول منظم|تنظيم]] الأس الهيدروجيني (PH) الخلوي.  وفي 1937 أنتج [[وليام أستبري]] أول نمط حيود للأشعة السينية أظهر أن للدنا بنية منتظمة.<ref>See:
* {{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Astbury WT, Bell FO | سنة = 1938 | عنوان = Some recent developments in the X-ray study of proteins and related structures | صحيفة = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | المجلد = 6 | صفحات = 109–121 | مسار =  http://www.leeds.ac.uk/heritage/Astbury/bibliography/CSHSQB_Astbury_and_Bell_1938.pdf | مسار أرشيف =  https://web.archive.org/web/20140714204539/http://www.leeds.ac.uk/heritage/Astbury/bibliography/CSHSQB_Astbury_and_Bell_1938.pdf | تاريخ أرشيف = 14 July 2014 }}
*  {{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Astbury WT | عنوان = X-ray studies of nucleic acids | صحيفة = Symposia of the Society for Experimental Biology | العدد = 1 | صفحات = 66–76 | سنة = 1947 | pmid = 20257017 | مسار = http://scarc.library.oregonstate.edu/coll/pauling/dna/papers/astbury-xray.html | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20140705132403/http://scarc.library.oregonstate.edu/coll/pauling/dna/papers/astbury-xray.html | تاريخ أرشيف=5 July 2014 }}</ref> في سنة 1943 حدد [[آزوولد إيفري|أوزوالد آفري]] مع زميليه [[كولن مكلاود|كولين ماكلويد]] [[ماكلن مكارتي|وماكلين ماكرتي]] أن الدنا هو [[تجربة غريفيث|أساس التحول]]، داعمين مقترح غريفث ([[تجربة أيفري-ماكلويد-ماكرتي]])،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Avery OT, Macleod CM, McCarty M | عنوان = Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III | صحيفة = The Journal of Experimental Medicine | المجلد = 79 | العدد = 2 | صفحات = 137–58 | تاريخ = February 1944 | pmid = 19871359 | pmc = 2135445 | doi = 10.1084/jem.79.2.137 }}</ref> تم تأكيد دور الدنا في الوراثة سنة 1952 بواسطة [[ألفرد هيرشي]] و[[مارثا تشايس]] في [[تجارب هرشي وتشيس|تجربة هيرشي-تشايس]] التي أوضحت أن الدنا هو المادة الوراثية [[عاثية الأمعاء T2|للعاثية T2]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hershey AD, Chase M | عنوان = Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage | صحيفة = The Journal of General Physiology | المجلد = 36 | العدد = 1 | صفحات = 39–56 | تاريخ = May 1952 | pmid = 12981234 | pmc = 2147348 | doi = 10.1085/jgp.36.1.39 }}</ref>
[[ملف:TheEaglePub-Cambridge-BluePlaque.jpg|تصغير|يمين|لافتة زرقاء في حانة إيجل بكامبردج تخلد تاريخ إعلان كريك وواتسون عن نموذج الدنا.]]
[[ملف:Levene.jpg|تصغير|190بك|[[فيبوس ليفين]] مكتشف مكونات ال[[نوكليوتيد]].]]
في نهاية 1951 بدأ [[فرنسيس كريك]] بالعمل مع [[جيمس واتسون]] في [[مختبر كافندش]] داخل [[جامعة كامبريدج]] وفي 1953 اقترحا ما هو الآن مقبول كأول بنية لولب مزدوج صحيحة للدنا في [[نيتشر (مجلة)|مجلة نيتشر]].<ref name=FWPUB/> نموذج لولبهما المزدوج كان  معتمدا على صورة حيود أشعة إكس (سميت ال[[صورة 51]]) <ref>The B-DNA X-ray pattern [http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html on the right of this linked image] {{Webarchive|url=https://archive.is/20120525030457/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html |date=25 May 2012 }} was obtained by [[روزاليند فرانكلين]] and [[ريموند غوسلين]] in May 1952 at high hydration levels of DNA and it has been labeled as "Photo 51"</ref>  أخذت بواسطة [[روزاليند فرانكلين]] و[[ريموند غوسلين]] في ماي 1952 ومعتمدا كذلك على معلومة أن قواعد الدنا [[زوج قاعدي|مترابطة زوجيا]]، في 28 فبراير 1953 قاطع كريك وقت غذاء مموله في حانة إيجل ليعلن أنه بمعية واتسون اكتشفا سر الحياة.<ref>Regis, Ed (2009) ''What Is Life?: investigating the nature of life in the age of synthetic biology''. Oxford: [[دار نشر جامعة أكسفورد]] {{ردمك|0-19-538341-9}}; p. 52</ref>

بشهور قبل ذلك -في فبراير 1953- اقترح [[لينوس باولنغ]] وروبرت كوري نموذجا للدنا يحتوي ثلاث سلاسل لولبية، مع كون مجموعات الفوسفات متجهة للداخل والقواعد للخارج.<ref>Pauling, L.; Corey, R. B. (1953). "A proposed structure for the nucleic acids." ''Proc. Natl. Acad. Sci.'' 39 (February 1953): 84-97. [http://scarc.library.oregonstate.edu/coll/pauling/dna/papers/1953p.9-084.html link]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20151211023609/http://scarc.library.oregonstate.edu:80/coll/pauling/dna/papers/1953p.9-084.html |date=11 ديسمبر 2015}}</ref> تم نشر دليل تجريبي يدعم نموذج كريك وواتسون على شكل سلسلة خمس مقالات في نفس إصدار المجلة نيتشر <ref name=NatureDNA50>Nature Archives [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double Helix of DNA: 50 Years] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150405140401/http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html |date=5 April 2015 }}</ref>، ومن تلك المقالات كان بحث فرانكلين وغوسلين أول مقالة نشرت حول بيانات صورة حيود الأشعة أكس خاصتهم وطريقة التحليل الأصلية التي دعمت نموذج واتسون وكريك جزئيا،<ref name=NatFranGos/><ref>{{استشهاد ويب| مسار = http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html | عنوان = Original X-ray diffraction image | ناشر = Oregon State Library | تاريخ الوصول = 6 February 2011 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20090130111849/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html | تاريخ أرشيف=30 January 2009 |df=dmy-all |url-status=live}}</ref> كما حوى هذا الإصدار على مقال حول بنية الدنا بواسطة [[موريس ويلكنز]] واثنين من زملائه، الذين دعمت تحاليلهم وأنماط حيود الأشعة السينية خاصتهم لبنية ال[[دنا ب]] كذلك وجود لولب مزدوج كبنية للدنا  تماما مثل ما اقترح كريك وواتسون في صفحتين قبلهم من المجلة.<ref name="NatWilk" /> في سنة 1962 وبعد وفاة فرانكلين حصل واتسون وكريك وويلكنز جماعيا على [[جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء]]،<ref>{{استشهاد ويب| مسار = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ | عنوان = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962 | عمل = Nobelprize.org |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20180727141816/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/|تاريخ أرشيف=2018-07-27}}</ref> جائزة نوبل لا تمنح سوى للأحياء ولهذا مازال هنالك جدال حول من يستحق فضل هذا الاكتشاف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Maddox B | عنوان = The double helix and the 'wronged heroine' | صحيفة = Nature | المجلد = 421 | العدد = 6921 | صفحات = 407–8 | تاريخ = January 2003 | pmid = 12540909 | doi = 10.1038/nature01399 | مسار = http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | تنسيق = PDF | bibcode = 2003Natur.421..407M | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161017011403/http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | تاريخ أرشيف = 17 October 2016 | df = dmy-all |url-status=live}}</ref>

نشر كريك سنة 1957 وثيقة يوضح فيها ما يعرف حاليا ب[[هدف علم الأحياء الجزيئي الرئيسي]] والذي وضح العلاقة بين الدنا والرنا والبروتينات وطرح "نظرية الموَصِّل" <ref>{{استشهاد بخطاب|الأخير= Crick |الأول= F.H.C. | name-list-style = vanc |عنوان=A Note for the RNA Tie Club | تاريخ= 1955 | مكان = Cambridge, England |مسار= http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20081001223217/http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf | تاريخ أرشيف = 1 October 2008 |url-status=dead}}</ref> وجاء آخر تأكيد على آلية التضاعف التي طرحت نتيجة هيئة اللولب المزدوج عبر [[تجربة ميسلسون-ستال]] سنة 1958.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Meselson M, Stahl FW | عنوان = THE REPLICATION OF DNA IN ESCHERICHIA COLI | صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | المجلد = 44 | العدد = 7 | صفحات = 671–82 | تاريخ = July 1958 | pmid = 16590258 | pmc = 528642 | doi = 10.1073/pnas.44.7.671 | bibcode = 1958PNAS...44..671M }}</ref> وأوضحت أعمال أخرى لكريك وزملائه أن الشيفرة الجينية مبنية على أساس قواعد ثلاثية غير متداخلة تسمى الرامزات أو الكودونات وهو ما سمح ل[[هار غوبند خورانا]] و[[روبرت هولي]] و[[مارشال نيرنبرغ]] بفك شيفرة الشيفرة الجينية،<ref>{{استشهاد ويب| مسار = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ | عنوان = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968 | عمل = Nobelprize.org |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20180612163731/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/|تاريخ أرشيف=2018-06-12}}</ref> وتمثل هذه الاكتشافات ميلاد [[علم الأحياء الجزيئي]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Pray L | سنة = 2008 | عنوان = Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick. | صحيفة = Nature Education | المجلد = 1 | العدد = 1 | صفحات = 100 }}</ref>

== التسمية ==
تُذكر المَعاجم والقواميس العَربية تسمياتٍ عدة للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (Deoxyribonucleic acid)، ومن أَهمِها:
* حَمْض الدَّيوكْسِي رِيبونوكلئيك أو الحَامِض النَّوَوِيّ الرِّيبي المَنْقُوص الأُكْسجِين، وذلك حَسبَ [[معجم مرعشي الطبي الكبير]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1581109/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/deoxyribonucleic+acid|عنوان=ترجمة (Deoxyribonucleic acid) |عمل=معجم مرعشي الطبي الكبير|تاريخ الوصول=13 يونيو 2018|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190609014910/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1581109/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/deoxyribonucleic+acid|تاريخ أرشيف=2019-06-09}}</ref>
* حَمْض الديوكسي ريبونوكلييك أو الحَمْض الرِّيبي النَّوَوِيُّ المنزوعُ الأُكسجين أو حَمْض الديوكسي ريبونيوكليك، وذلك حَسبَ [[المعجم الطبي الموحد]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1610690/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/deoxyribonucleic+acid|عنوان=ترجمة (Deoxyribonucleic acid)|عمل=المعجم الطبي الموحد|تاريخ الوصول=13 يونيو 2018|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190609014909/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1610690/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/deoxyribonucleic+acid|تاريخ أرشيف=2019-06-09}}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6188603/Marashi%E2%80%99s+Grand+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/deoxyribonucleic+acid|عنوان=ترجمة (Deoxyribonucleic acid)|عمل=المعجم الطبي الموحد|تاريخ الوصول=13 يونيو 2018|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190609014911/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6188603/Marashi’s+Grand+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/deoxyribonucleic+acid|تاريخ أرشيف=2019-06-09}}</ref>
* [[ترجمة حرفية|يُترجم حرفيًا]] إلى حمض الديوكسيريبونكلييك، وذلك حَسب [[قاموس المعاني (موقع)|قاموس المعاني]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار= https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/deoxyribonucleic-acid/|عنوان=ترجمة و معنى deoxyribonucleic acid بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي  مصطلحات صفحة 1|عمل=www.almaany.com|تاريخ الوصول=13 يونيو 2018|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190609014908/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/deoxyribonucleic-acid/|تاريخ أرشيف=2019-06-09}}</ref>

يُدعى اختصارًا دنا أو د.ن.أ أو دي.إن.إيه (DNA).<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Deoxyribonucleic+acid&field_magal=All|عنوان=Al-Qamoos القاموس - English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي|عمل=www.alqamoos.org|تاريخ الوصول=13 يونيو 2018|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190609014918/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Deoxyribonucleic+acid&field_magal=All|تاريخ أرشيف=2019-06-09}}</ref>

== انظر أيضًا ==
* [[ديوكسي نوكليوتيد]]
* [[تضاعف الدي أن إيه]]
* [[FOXM1|بروتين فوكس]]
* [[مشروع الجينوم البشري]]
* [[تثقيب كهربائي]]
* [[فصل الدي أن إيه بالامتزاز على السليكا]]
* [[فضلة الدي أن إيه]]
* [[تي بلازميد]]
* [[قائمة الجينات البشرية]]
*[[ناد]]
*[[كرر ترادفي]]

== المراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}

== مصادر إضافية ==
<div class="mw-content-ltr">
{{بداية المراجع|2}}
* {{استشهاد بكتاب| مؤلف1-الأخير = Berry | مؤلف1-الأول = Andrew | مؤلف2-الأخير = Watson | مؤلف2-الأول = James | مؤلف2-وصلة = James Watson | name-list-style = vanc | عنوان = DNA: the secret of life | مسار = https://archive.org/details/dnasecretoflife00wats |ناشر=Alfred A. Knopf |مكان=New York |سنة=2003 |isbn=0-375-41546-7|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220522045300/https://archive.org/details/dnasecretoflife00wats|تاريخ أرشيف=2022-05-22}}
* {{استشهاد بكتاب|عنوان=Understanding DNA: the molecule & how it works | مؤلف1-الأخير = Calladine | مؤلف1-الأول = Chris R. | مؤلف2-الأخير = Drew | مؤلف2-الأول = Horace R. | مؤلف3-الأخير = Luisi | مؤلف3-الأول = Ben F. | مؤلف4-الأخير = Travers | مؤلف4-الأول = Andrew A. | name-list-style = vanc | سنة = 2003 |ناشر=Elsevier Academic Press |مكان=Amsterdam |isbn=0-12-155089-3}}
* {{استشهاد بكتاب| مؤلف1-الأول = Dennis | مؤلف1-الأخير = Carina | مؤلف2-الأول = Julie | مؤلف2-الأخير = Clayton | name-list-style = vanc | عنوان=50 years of DNA | مسار = https://archive.org/details/50yearsofdna00clay |ناشر=Palgrave Macmillan |مكان=Basingstoke |سنة=2003 |isbn=1-4039-1479-6|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525094541/https://archive.org/details/50yearsofdna00clay|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Judson | الأول = Horace F | name-list-style = vanc | تاريخ = 1979 | عنوان = The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology | isbn = 0-671-22540-5 | إصدار = 2nd | ناشر = Cold Spring Harbor Laboratory Press }}
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Olby | الأول = Robert C. | name-list-style = vanc | عنوان = The path to the double helix: the discovery of DNA |ناشر=Dover Publications |مكان=New York |سنة=1994 |isbn=0-486-68117-3}}, first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; the definitive DNA textbook, revised in 1994 with a 9-page postscript
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Micklas | الأول = David | name-list-style = vanc | تاريخ = 2003 | عنوان = DNA Science: A First Course | مسار = https://archive.org/details/dnasciencefirstc0000mick_e6f4 | ناشر = Cold Spring Harbor Press | isbn = 978-0-87969-636-8 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525204101/https://archive.org/details/dnasciencefirstc0000mick_e6f4|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Ridley | الأول = Matt | name-list-style = vanc |عنوان=Francis Crick: discoverer of the genetic code |ناشر=Eminent Lives, Atlas Books |مكان=Ashland, OH |سنة=2006 |isbn=0-06-082333-X}}
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Olby | الأول = Robert C. | name-list-style = vanc | عنوان=Francis Crick: A Biography |ناشر=Cold Spring Harbor Laboratory Press |مكان=Plainview, N.Y |سنة=2009 |isbn=0-87969-798-9}}
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Rosenfeld | الأول = Israel | name-list-style = vanc | تاريخ = 2010 | عنوان = DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World | ناشر = Columbia University Press | isbn = 978-0-231-14271-7 }}
* {{استشهاد بكتاب| مؤلف1-الأخير = Schultz | مؤلف1-الأول = Mark | مؤلف2-الأول = Zander | مؤلف2-الأخير = Cannon | name-list-style = vanc | تاريخ = 2009 | عنوان = The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA | مسار = https://archive.org/details/stuffoflifegraph00schu | ناشر = Hill and Wang | isbn = 0-8090-8947-5 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525204103/https://archive.org/details/stuffoflifegraph00schu|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}
* {{استشهاد بكتاب| مؤلف1-الأخير = Stent | مؤلف1-الأول = Gunther Siegmund | مؤلف2-الأخير = Watson | مؤلف2-الأول = James | name-list-style = vanc |عنوان=The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA | مسار = https://archive.org/details/doublehelixpers00wats_0 |ناشر=Norton |مكان=New York |سنة=1980 |isbn=0-393-95075-1|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525045323/https://archive.org/details/doublehelixpers00wats_0|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}
* {{استشهاد بكتاب| الأخير = Watson | الأول = James | تاريخ = 2004 | عنوان = DNA: The Secret of Life | ناشر = Random House | isbn = 978-0-09-945184-6 }}
* {{استشهاد بكتاب| مؤلف-وصلة = Maurice Wilkins | الأخير = Wilkins | الأول = Maurice | name-list-style = vanc |عنوان=The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins |ناشر=University Press |مكان=Cambridge, England |سنة=2003 |isbn=0-19-860665-6}}
{{نهاية المراجع}}
</div>

== وصلات خارجية ==
{{قائمة أعمدة|عدد الأعمدة=2|الأعمدة=
* {{مشروع الدليل المفتوح|Science/Biology/Biochemistry_and_Molecular_Biology/Biomolecules/Nucleic_Acids/DNA/|الدنـا}}
* [https://curlie.org/Science/Biology/Biochemistry_and_Molecular_Biology/Biomolecules/Nucleic_Acids/DNA الدنــا] على موقع كيرلـي.
* [http://pipe.scs.fsu.edu/displar.html التنبؤ بموقع ارتباط البروتين بالدنـا].
* [https://www.nobelprize.org/educational/medicine/dna_double_helix/ لعبة لولب الدنا المزدوج]، من الموقع الرسمي لجائزة نوبل.
* 
* [http://www.dnaftb.org/dnaftb/ الدنـا من البداية] موقع آخر لتعلم الدنا والوراثة من [[غريغور يوهان مندل|مندل]] حتى [[مشروع الجينوم البشري]].
* [http://www.dnalc.org مركز دولان لتعلم الدنــا].
* [http://www.fidelitysystems.com/Unlinked_DNA.html الدنا تحت المجهر الإلكتروني]
* [https://www.nature.com/collections/mvrzbllfvv اللولب المزدوج: 50 سنة من الدنا.]، مجلة ''[[نيتشر (مجلة)|نيتشر]]''
* [https://web.archive.org/web/20070213030135/http://www.ncbe.reading.ac.uk/DNA50/ اللولب المزدوج 1953-2003] المركز الوطني لتعليم التقنية الحيوية.
* [http://www.genome.gov/10506718 وحدات دراسة جينية للأساتذة] ''الدنـا من البداية''، دليل دراسة.
* [http://www.blackwellpublishing.com/trun/artwork/Animations/cloningexp/cloningexp.html دليل لاستنساخ الدنا.]
* [https://www.nytimes.com/packages/pdf/science/dna-article.pdf تم العثور على مفتاح لكيمياء الوراثة.] [[نيويورك تايمز]] جوان 1953. أول جريدة أمريكية تغطي اكتشاف بنية الدنا.
* [http://www.nature.com/polopoly_fs/7.9746!/file/Crick%20letter%20to%20Michael.pdf رسالة مكتوبة باليد من سبع صفحات أرسلها كريك لابنه ذو الـ 12 ربيعا مايكل سنة 1953 يشرح له فيها بنية الدنا.] انظر [http://www.nature.com/news/crick-s-medal-goes-under-the-hammer-1.12705 ميدالية كريك تذهب تحت المطرقة] مجلة نيتشر 5 أبريل 2013.
}}
=== فيديوهات ===
{{روابط شقيقة}}
* [https://www.youtube.com/watch?v=2HgL5OFip-0 جيمس واتسون، كيف اكتشفنا الدنا]
* [http://ca.youtube.com/watch?v=iyb7fwduuGM مختبر الدنا، يوضح كيفية استخلاص الدنا من القمح بوسائل وأدوات متوفرة.]
{{التعبير الجيني}}
{{أحماض نووية}}
{{مكونات حمض نووي}}
{{فروع الوراثة}}
{{معرفات كيميائية}}
{{ضبط استنادي}}
{{bots|deny=MenoBot,JarBot}}
{{معرفات مركب كيميائي}}
{{مصادر طبية}}
{{شريط بوابات|الكيمياء|الكيمياء الحيوية|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}

{{شريط محتوى متميز|مختارة|التاريخ=5 سبتمبر 2018|النسخة=30435840}}

[[تصنيف:حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|*]]
[[تصنيف:أحماض نووية]]
[[تصنيف:تبعثر]]
[[تصنيف:تقانة حيوية]]
[[تصنيف:علم الجينوم]]
[[تصنيف:علم الوراثة]]
[[تصنيف:لوالب]]
[[تصنيف:منتجات التقانة الحيوية]]